果树根系对养分的吸收利用
出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《果树施肥手册》第77页（7376字）
果树根系对养分的吸收必须具备几个条件：
第一，营养环境中要有足够数量的可供吸收的养分和水分介质。
第二，进行吸收作用的根尖表面细胞要有透性，其中的生物膜要有足够的活性以使养分通过。
第三，作物体内要有使养分能进入根细胞并输送至地上部的能力。
1．根系吸收养分的形态 虽然土壤中各种营养元素含量很丰富，但其中的绝大部分对果树却是无效的，只有很少部分在短期内能被根系吸收的土壤养分才是有效养分。根据现代养分的概念，短时间内能被果树根系直接吸收利用并能起到真正有效作用的养分，称为生物有效性养分(图2－1)。土壤的生物有效养分具有两个基本特点：一是以矿质态养分为主；二是位置接近根表或短期内可以迁移到根表的有效养分。在土壤养分生物有效性的动态研究中，以根际养分的有效性最受关注。研究果树对有效养分的吸收与合理施肥关系密切。
图2－1 土壤有效养分示意图
①生物有效养分
②化学有效养分
果树根系主要是能吸收土壤溶液中分子量较小的矿质态养分，如铵态氮
、硝态氮
、水溶态磷(HPO4－)、K+等，也能吸收少量的分子量较大的有机态养分，如氨基酸、酰胺、植素等，还能吸收气态养分，如二氧化碳、氧气等。果树能吸收利用的营养元素的形态如表2－2。
表2－2 果树必需营养元素的可利用形态
2．土壤中养分向根表的迁移 果树根系吸收的有效养分主要是从土壤颗粒和土壤溶液中获得。实际上土壤中相当部分的化学有效养分可以通过不同的途径和方式迁移到达根表，而成为果树的有效养分。因此，养分的迁移对于提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。
土壤中养分到达根表有三种途径：即截获、质流和扩散(图2－2)。根据现有研究结果，一般来说，根系截获可以供应全部钙及部分镁和硫的需要，质流可以供应大部分钠、锌、铜、铁和硝态氮，扩散可供应磷和钾。
图2－2 根系吸收养分示意图
(引自《高等植物的矿质营养》，1991)
(1)根系截获 在果树整个生命周期中，根系有不断地直接从土壤中获取养分的生理功能。截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不通过运输。根系截获的养分，可通过根区皮层细胞的多水胞垒，扩散到中柱细胞的细胞壁内，以后再流入木质部的导管，流向叶子和树体的其它部位。
截获所得养分量实际是根系所占据的土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积(或根表面积)大小和土壤中有效养分的浓度。由于根系直接接触的土体小于1%，因此，根系截获所能供应的养分量也只能占土体中有效养分量的1%左右。对氮、磷、钾三要素而言，根系截获供应量只占总养分吸收量的百分之几。但对于钙来讲，可能全部由截获量来供应。
(2)质流 由于果树的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移，称为质流(图2－3)。在果树生命周期中由于蒸腾量比较大，因此，通过质流方式运输到根表的养分量也比较多。养分通过质流的方式迁移的距离比扩散的距离长。由质流所供应的养分量取决于果树需水量(或蒸腾系数)和土壤溶液中养分的浓度及根系所接触水分的有效体积。当质流养分的速度大于根系的吸收时，养分可在根表面积累。反之，则可在根表面形成养分的亏缺区。而当两者速度相等时，根表面的养分浓度可以保持不变。
图2－3 养分的扩散、质流与截获示意图
〇表示被作物直接截获的养分
●表示扩散和质流的养分
果树的蒸腾系数受树种、品种、气候和土壤含水量的影响。而且蒸腾作用只有白天太阳能为之提供能源。
果树根系通过质流供应的养分量的估算，有两种方法：一是根据果树吸水速率乘以土壤溶液中该养分浓度；二是根据果树的蒸腾系数。据此，可以估算通过质流作用能满足果树需要的最低养分浓度。对钾来说，假如某一种果树的蒸腾系数为400，这一种果树每克干物质中含钾为4%，则要求土壤溶液中钾的浓度应该不小于0．04／400=0．01%钾，才能满足这一种果树对钾的需要。而一般土壤中大多低于此值，因此，在此情况下，钾必须通过扩散等其它途径来供应。对于磷而言，情况更是如此，土液中磷的浓度低得多。果树根系通过质流可以得到氮
、钙、镁、锌、硼和铁。
(3)扩散 当根系截获和质流供应的养分量不能满足果树需要时，就会在根表面附近的土体中造成该养分的亏缺区，从而形成了根际土壤和整个土体间的养分浓度差，从而引起土体养分顺浓度梯度向根表运输，这种养分的迁移方式叫养分的扩散作用。一般来讲，只要出现养分的浓度差，就会发生养分从高浓度区向低浓度区的扩散转移。这种迁移具有速度慢距离短的特点。不同营养元素之间扩散所达到的距离有明显的差异，一般是0．1～15毫米范围之间。
土壤中养分的扩散过程比较复杂。养分扩散速率与扩散系数有关。而养分的扩散系数又与养分离子的特性(包括半径大小、电荷数目等)和介质的性状密切相关(表2－3)。
表2－3 主要养分的扩散系数(厘米2／秒)
(引自Barber，S．A．，1984)
果树根系靠养分扩散得到磷和钾以及氮
。
土壤中养分迁移的方式，一定程度上取决于土壤溶液中各种养分的浓度。它通常指原状土壤饱和水溶液的离子浓度，以单位容积中的养分量来表示，有关土壤中主要养分的浓度列入表2－4。
表2－4 土壤饱和水溶液中几种养分的浓度
3．根系吸收养分的部位 果树与外界环境进行物质交换，主要是通过根系来完成的。幼嫩根系的根尖从下至上可以分为四个区域，即分生区(又叫伸长区)、根毛区、脱毛区和老熟区(图2－4)。研究证实，近根尖部分虽积累的离子最多，但所吸收的离子不能及时转运到其它部位，真正吸收离子最活跃的区域是在根尖后面的根毛区。根毛区内离子积累量虽不多，但吸收量很大。由于这一区域木质部已充分分化形成，吸收的离子可以快速转运到地上部。而且根毛的存在增加了根系与土壤的接触面，增强了根的吸收能力。
图2－4 根幼嫩部分的结构与水分及无机盐类吸收的关系
随着果树根系的成熟，表皮与根毛常被木栓形成层的活动所破坏，根的表面形成一层栓化层，水分和盐类的吸收必须通过这一栓化层。研究表明，有相当多的水分和矿质养分是通过根的栓化区域吸收的。在果树生长期间，未栓化的根面积只占总面积的5%以下，在冬季的比例可能更小。因此，栓化根对果树吸收水分和矿质养分具有非常重要的作用。
4．根系对养分吸收的途径和机理
(1)根系吸收养分的途径 养分通过质流和扩散作用被送到根表面，这只是为根系吸收养分准备了有利条件，而养分进入根内是一个十分复杂的过程。根系对外界环境中的各种养分有明显的选择吸收能力，这是根系自身的生物学特性所决定的。同时，根系还具有逆浓度从外界吸收和积累养分的能力。这种逆浓度吸收的现象是生物活体所特有的。
根系吸收养分的机制涉及到矿质养分进入根内的途径问题。根系吸收养分有两条途径，即质外体(A)和共质体(B)通道(图2－5)。
图2－5 根系吸收养分途径的示意图
A．为质外体通道 B．为共质体通道
(引自《高等植物的矿质营养》，1991)
质外体是指细胞原生质以外所有空间，也就是由细胞壁和细胞间隙，再加上中柱内的组织。质外体与外部介质相通，是水分和养分自由进出的地方。外部介质中的离子在细胞间，通过细胞壁转运到内皮层，因遇凯氏带而受阻，不能直接进入中粒。一般要根据果树对各种养分需求的状况，受阻的离子有选择性地被迫改道，靠主动运输穿过生物膜而进入共质体通道。共质体是由细胞的原生质组成，细胞原生质之间是由穿过细胞壁的胞间连丝，使细胞与细胞连成一个连续的整体的。借助原生质的环流，可带动养分流入其他细胞，并向中柱转运。在共质体运输中，胞间连丝起到沟通相邻细胞间养分运输通道的作用。
离子在质外体和共质体中运输各有其特点。细胞壁具有很多比离子大得多的充分孔隙，大多数离子可以顺利通过细胞壁。质外体运输不需要能量，吸收速度快，对离子无选择性，受代谢作用影响较小，属养分的被动吸收。而共质体运输有原生质膜屏障，选择性强，并且明显受代谢作用的影响，是需要能量的，属主动吸收。
(2)根系吸收养分的机理 关于养分如何进入根细胞，有多种解释和假说。目前普遍被人们所接受的有：离子进入根细胞可划分为主动吸收和被动吸收两个阶段。
①离子的被动吸收。离子的被动吸收主要通过截获、扩散、质流或离子交换先进入根中的“自由空间”。它是从细胞壁到原生质膜，还包括细胞间隙。因为细胞壁带有负电荷，所以阳离子进入根中较阴离子多，而且在很短时间内就与外界溶液达到平衡。在最初阶段阴、阳离子的吸收属被动吸收。
果树根系被动吸收不仅受外界环境条件的影响，而且和根系的阳离子代换量以及根的自由空间有关。离子态养分的来源除来自土壤外，根系的呼吸作用产生的二氧化碳和水形成碳酸(H2CO3)，碳酸解离成H+和HCO3－离子，然后分别与土壤溶液中的阴、阳离子进行交换而被吸收(图2－6、2－7)。
图2－6 根外H+和土壤溶液中阳离子的离子交换
图2－7 根分泌的碳酸与黏土所吸附的离子进行离子交换
②离子的主动吸收。许多研究资料证明，果树体内离子态养分的浓度常比外界土壤溶液浓度高，有时竟高达数十倍甚至数百倍，而仍能逆浓度吸收，且吸收养分还有选择性。这种现象很难从被动吸收来解释。所以，离子的扩散、质流以及离子的交换只能说明离子态养分吸收的一个现象，而不能说明其原因与机理。目前，从能量的观点和酶动力学原理来研究主动吸收离子态养分，并提出载体解说和离子泵解说。
载体是生物膜上能携带离子穿过膜的蛋白质或其它物质。载体学说的理论依据是酶动力学。它能够较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题，即：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在质膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。
载体运输的机理有几种不同模型，即：载体载着离子在膜内扩散的扩散模型；载体蛋白变构使载体与底物的亲和力改变而将离子释放到膜内的变构模型；载体带着离子在质膜上旋转将离子“甩”进质膜内的旋转模型。在这些作用机理中，常用扩散模型和变构模型来解释离子的主动吸收(图2－8、图2－9)。
图2－8 离子跨膜载体的运转(A)及其与能量的关系(B)
图2－9 离子经载体蛋白的变构运转模型
M+为阳离子 P为结合态磷 Pi为无机态磷
离子载体的作用有两种：一是离子载体和被运载的离子形成配合物，以促进离子在膜的脂相部分扩散，使离子扩散到细胞内，或者使离子扩散到载体中；另一种是离子载体能在膜内形成临时性的充水孔，离子通过充水孔透过质膜。由于离子载体对各种离子有选择性，所以根系就有选择性地吸收养分。
离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，它在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。离子泵能够在介质中离子浓度非常低的情况下，吸收和富集离子，致使细胞内离子的浓度与外界环境中相差很大(图2－10)。通过细胞化学技术和电子显微镜技术证实，在根细胞原生质膜上有ATP酶，它不均匀的分布在细胞膜、内质网和线粒体膜系统上。ATP酶可被K+、Rb+、Na+、NH4+、Cs+等阳离子活化，促进ATP酶水解，产生质子泵，将质子(H+)泵出膜外，进入外界溶液，同时一价阳离子则可进入细胞质。由于膜内外产生质子梯度，又促使2H+与阴离子一起运入细胞质中。
图2－10 植物细胞产电H+泵(H+－ATP酶)的功能和位置模式图解
A．质膜内H+－ATP酶：一价阳离子激发，
H+从细胞质中泵到质膜外；阴离子不敏感
B．液泡膜内H+－ATP酶：阴离子敏感(Cl－有激发作用，
NO3有抑制作用)；阳离子不敏感
总之对养分的跨膜运输来说，尤其是离子态养分，运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的H+－ATP酶。离子吸收与ATP酶活性之间有很好的相关性。阴阳离子的运输速率与电位和化学位的梯度、离子的理化性质等有关。
5．影响果树根系吸收养分的环境因素 果树主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此，除了果树本身的遗传特性外，土壤和其它环境因子对养分的吸收以及地上部的运移都有显着的影响。
影响果树对矿质营养吸收的环境因素主要有四个方面。
(1)土壤温度 根系生长和吸收养分都对土壤温度有一定的要求。土壤温度在15～25℃较适宜各种果树根系的生长，而吸收养分较适宜的温度范围为0～30℃，在此温度范围内，根系吸收养分的速度随温度的升高而增加。温度过高(超过40℃)，不仅会使果树根系老化，引起体内酶活性降低，而且也会降低根系吸收养分的能力；温度过低时，不仅使根系吸水能力显着下降，阻碍树体的正常生长发育，从而降低根系吸收养分的活性。一般而言，温度影响磷钾的吸收明显大于氮。
(2)土壤水分 水分是果树正常生长发育和开花结果的必要条件。土壤中有机态养分的矿质化，无机养分的溶解以及向根表面的迁移等都需要水分。因此，土壤含水量对根系吸收养分的影响很大。土壤水分过少或过多均会使果树遭受旱害或涝害，不利于果树根系对养分的吸收。例如苹果对磷钾的吸收受雨量的影响较大，而镁的吸收受雨量影响较小。当田间持水量为10%、40%和70%时，苹果叶片中的钾相对浓度分别为1．11%、1．31%和1．60%；而磷的含量分别为0．07%、0．09%和0．13%(占干重%)。
(3)土壤通气状况 土壤的通气状况主要从三个方面影响果树对养分的吸收，一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。
土壤通气良好，能使根部供氧充足，能使根呼吸产生的二氧化碳从根际散失，这一过程对根系的正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都具有十分重要的意义。研究表明，在土壤缺氧条件下，果树叶片内的氮、磷、钾、钙、镁、锌、锰与铜的浓度降低，而铁浓度上升，钠和氯不受影响；根内的氮、钾、镁减少而钠、氯、锌增多；茎内钾、锰与铜减少很大而钠和氯则增多。
(4)土壤pH 土壤的酸碱度是影响根系吸收养分的重要环境因素之一。土壤pH不仅影响根系的生长发育，而且还影响土壤中养分的有效性。pH对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。pH改变了介质中H+和OH－的比例，并对根系养分的吸收有很明显的影响。例如在pH大于8．0的石灰性土壤上，常因铁、锌、硼等微量元素的有效性低而诱发果树失绿黄化症及小叶病等；在酸性土壤上，由于H+浓度高而抑制了果树对Ca2+、Mg2+等阳离子的吸收，从而表现出典型的生理缺素症。
果树根系吸收养分除了受上述外界环境条件的影响外，还与果树树种、品种、砧木关系极大。不同的树种、品种、砧穗组合等对矿质养分吸收的影响也很大。