果树种子的休眠与后熟作用

出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《果树育苗手册》第2页（4211字）

种子休眠是指有生活力的种子处于适宜的条件下而不能正常萌发的现象。种子休眠就果树本身来说，对树种的生存和繁殖是有利的，是果树经过长期进化而获得的一种对环境条件及季节变化的生物学适应性。例如，一些温带落叶果树在秋季形成种子后，由于进入了休眠而延迟萌发，从而避开了严寒的冬季。再如，一些棕榈科等热带果树的种子，在脱离母体后，通常需要几天至三四个月的温暖层积才能正常萌发，以此避免酷暑的伤害。从生产角度讲，对种子的贮藏也是有利的，但也给生产带来一定的麻烦。比如，不能及时播种，需要增加贮藏设备等。

1．果树种子休眠的类型

(1)由于种皮或果皮结构上的因素引起的休眠这是由于种皮(或果皮)的特殊结构而使胚产生休眠，如种(果)皮坚硬、致密、不易透水透气，或机械阻碍种胚的生长。桃、樱桃、核桃、榛子，椰子等果树就属于这类休眠，它们的种壳透气性差，种子若不经过处理就难以萌发。在自然条件下，要通过机械磨伤、冻融交替、土壤微生物的活动或通过鸟类、哺乳动物消化道软化。种皮也可能因含有某种抑制物质并可转移到胚而使胚处于休眠，或种皮的不透性，使种胚中含有的抑制物质不能通过种皮而被淋洗掉。

(2)由于种胚本身的特性而引起的休眠可分为胚发育不完全类型和胚发育完全但需后熟的类型。前种类型的果树如油棕、银杏、香榧等，胚在脱离母体后还没有发育完全，须经温暖层积期间才能发育完全而具发芽能力。银杏种子脱落时，种胚只有成熟胚的1／3大小，采收后需经4～5个月的生长。常绿果树油棕的种胚则需几年才能长到应有大小。后种类型的果树种子在刚采收时，胚在形态上已发育完全，但仍处于休眠状态，需经过一段时间的低温贮藏，即通常所说的低温层积处理才能正常发芽、生长发育。这类种子又被称为需冷种子，这类果树包括大部分的落叶果树的种子，如苹果、梨、山楂、桃、李、杏、樱桃、葡萄、柿、枣等。未充分成熟的胚，不能发芽，或即使发芽，也不能正常生长。苹果和梨等休眠的离体胚发芽时表现为发芽率低，在适温下两周后的发芽率还不足30%，而通过休眠的种子3天内发芽可达95%～100%。未通过休眠的，两子叶变绿情况不对称，常常是在培养皿内接近水的那片变绿。主根生长不正常。桃树种子未经充分成熟的，发芽后主要表现为上胚轴或新梢休眠，这种状态如不经低温处理，容易形成生理矮化苗，需要再经过低温才可正常生长。还有一类种子的胚常需要两个低温期，第一次低温使根通过休眠，经过一个温暖生长后，再经低温使上胚轴通过休眠，称为双重休眠，山楂即属此类型。这些果树的种子在低温层积期间，会发生一系列改善萌芽状况的变化，这些变化可以概括为物理变化、代谢变化、激素变化以及酶活性变化等，称这一变化过程为后熟作用。通过后熟作用，种子即可解除休眠并萌芽生长。

第一，后熟过程中种子内的物理变化。胚休眠种子在层积时，首先是吸胀。在层积的前几天即可见大量的吸水，苹果、桃、樱桃均如此，以后种子含水量平稳。当后熟结束，种子准备萌发时，又大量吸水。如果层积的前几周，胚的含水量不充分则会推迟与后熟有关的代谢过程，从而延长了后熟期。因为吸胀可使胶体水合，使酶重新获得活性，使溶质扩散，使细胞膜重排，保证半透性。

种子在低温后熟期对氧的需要低，呼吸率变化不大，只有在后期，随着萌动，呼吸上升，需氧才增加。

第二，后熟过程中种子内的代谢变化。据在樱桃4个品种和核桃上的研究表明，后熟过程中总糖含量增加。苹果胚中单糖、寡糖、淀粉等在后熟期中也是增加的。酸樱桃、苹果贮藏的拟脂下降，代谢为糖，用于呼吸。苹果种子在后熟过程中总氮量无变化，但氨基酸和可溶性氮增加，有蛋白水解，同时也合成新的蛋白质。

蛋白酶和酶在后熟中期活性高，酸性脂酶的活性在中期的后段增高，随后碱性脂酸活性增高，酸性磷酸酶活性一直较强，而以中期、末期更强。根皮葡萄糖苷酶自中期开始到后期其活性逐步增强。

第三，后熟期间种子内的激素变化。脱落酸(ABA)通常被认为是种子萌芽生长的抑制剂，它在种子中的存在与胚的休眠密切相关。在许多需冷种子中脱落酸的含量起初都很高，以后由于后熟的进行而降低。在苹果、甜樱桃等果树种子中，在层积后的第20～30天期间，即恰好在后熟结束以前，完全或几乎完全消失。GA₄(一种赤霉素)的含量在层积3个星期后急剧提高并达到最高峰，而在第七周以后便降低到原来的水平。在层积最初35天游离细胞分裂素的含量有所增加，然后便显着下降。乙烯在苹果种子中的含量甚微，但却是种子正常后熟和萌发所不可缺的，没有乙烯会推迟萌芽。在层积前用乙烯利处理苹果种子，其萌发就和充分层积过的种子完全一样。

很显然，在种子的后熟过程中，种子生长的抑制剂和促进剂始终处于一种动态平衡中，从激素方面来看，种子的后熟，就是由抑制剂占优势转为促进剂占优势的变化过程。而激素的变化，相应地又引发代谢过程的改变。因此，激素平衡的变化是种子休眠与否的决定性因素。

第四，遗传物质的变化。在层积过程中，被阻遏的基因渐渐解除阻遏。有研究证明，梨的胚在层积期间，随层积时间的增加，渗入RNA(核糖核酸)中的［H³］尿嘧啶核苷的能力增加。用GA₃(一种赤霉酸)促进榛子解除休眠时，DNA(脱氧核糖核酸)模板活性加强，促进了转录过程。ABA(脱落酸)可抑制转录过程。不少研究表明：休眠及其被解除与基因的被阻遏和解除阻遏有关。

(3)综合因素造成的休眠 实际上，大多数果树种子的休眠并不是由于单一因素造成的，而是多个因素共同起作用。例如山楂和苹果种子的休眠，既有种(果)皮结构上的障碍，又有胚本身需生理后熟的原因；桃既有坚硬的种壳，又有胚本身的生理休眠的原因。

(4)次生休眠 具有休眠特性的种子，脱离母体后，都需经过一段时间的后熟才能萌发。这种休眠一般称为自然休眠或先天休眠，也叫初生休眠或原发休眠。这种休眠一般经过后熟过程即可解除。

在自然休眠解除后，如果遇到不适宜的环境条件，如缺氧、高温、干燥、抑制物质、白光等，果树种子有时又会重新进入休眠状态，即使在外界因子正常后，休眠也将要持续一段时间，这种休眠即为次生休眠。初生休眠是指种子在采收前或脱离母体前生理变化引起的休眠，次生休眠是在采收后由于自然的或人为的原因引起的。诱发进入次生休眠的种子可以有部分的原发休眠(原发休眠已部分解除)或没有原发休眠。如苹果在低温层积期内原发休眠尚未完全解除，在25℃下中断20天即可进入次生休眠；榛子种子采下后有相当部分的种子可以发芽，但经过干燥后进入次生休眠，需要用低温层积处理来解除。脱落酸可以诱导已脱离初生休眠的苹果胚进入次生休眠。一旦进入次生休眠，则打破其休眠的条件与打破自然休眠的一样，也需一定的温、湿度等条件。

还有一种与次生休眠相似但性质不同的休眠，即通常所说的被迫休眠。被迫休眠是在种子解除自然休眠后，由于外界条件的不适宜而使种子暂时处于一种不能萌发的状态，一旦外界条件恢复正常，即可萌发。次生休眠与被迫休眠虽然具有相同的表观现象，但实质是不同的。处于被迫休眠的种子又叫静止种子。

2．种子休眠的机理

(1)抑制物质引起休眠 脱落酸的水平与许多果树种子的休眠程度呈正相关，这已有大量的例证。但也有一些例外的情况，如西洋梨无论在休眠期或解除休眠期间，脱落酸水平都是下降的。

有人还认为脱落酸不是惟一的抑制剂。重要的抑制剂还有氢氰酸、氨、芥子油、有机酸、醛类、香豆素等。这些内部代谢过程中所产生的物质的积累造成了休眠。

(2)氧化途径的转换引起休眠 在种子萌发初期，糖代谢主要是通过磷酸五碳酸代谢(PPP)途径进行的，因而提出了“休眠的打破是糖代谢方式从糖酵解(PEP)转向PPP途径”的休眠机理假说。樱桃、桃等的种子均随着PPP途径的增强而解除休眠，成为这一假说的有力证据。但该假说尚需论证的是PPP途径在休眠种子中是如何被阻断和开始的，且其他果树是否也是以这一方式解除休眠的。

(3)激素调节引起休眠 Khan提出了激素的三因子假说：赤霉素在调节萌芽中起主要作用，称为原初作用；脱落酸对萌芽起抑制作用；细胞分裂素与脱落酸相抗衡，减轻或消除脱落酸对萌发的抑制作用，称为解抑作用，脱落酸和细胞分裂素的作用位点相同，赤霉素在另一个作用位点。这个假说可解释绝大多数果树种子的休眠。

(4)操纵子假说 从分子生物学角度来看，休眠是遗传物质受到抑制的结果。当应用层积法解除种子休眠时，生成较多的RNA，特别是DNA－RNA杂种分子。用GA处理榛子，转录的RNA数量增多2～3倍，RNA聚合酶活性加强。休眠的梨胚应用GA₃、CTK或低温潮湿处理，可以提高氨基酰－tRNA合成酶的活性，增强了mRNA的翻译能力。如果再用ABA处理，则可抑制低温处理过的胚的酶活性。

这一假说与Jacob和Monod着名的操纵子学说相一致。ABA可能就是阻遏物，而GA可能就是启动因子。

目前，关于果树种子休眠的机理仍存在着许多未知的原因，上述假说的提出均来自某一类的研究结果，能否准确表述果树休眠的内在原因还需进一步研究。