小脑
出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第567页（5105字）
(一)小脑的外形
小脑(cerebellum)位于脑干的背面，占颅后窝之大部。成人小脑重121～150g，占脑重的10%。小脑通常可分为中间的蚓部(cerebellar vermis)和两侧的小脑半球(cerebellar hemisphere)(图12－34，图12－35A、B)。相当于小脑后缘尚可见到水平裂(horizontal fissure)，借此分小脑为上、下二部。小脑上面可见许多平行的浅沟和沟与沟之间的小脑叶片(cerebellar folia)，但蚓部与半球间无明显的界线，尤其在前部，其上部可见较明显的原裂(primary fissure)和上后裂(superior posterior fissure)。原裂之前为小脑前叶(anterior lobe of cerebellum)，属旧小脑(paleocerebellum)，蚓部由小舌(lingula)、中央小叶(central lobe)及山顶(culmen)三部分组成；与山顶相应的半球为方形小叶(quadrangularis lobe)(前部)；中央小叶的外侧有中央叶翼(central ala lobe)；小舌则无相应的半球。原裂之后的大部为后叶(posterior lobe of cerebellum)，属新小脑(neocerebellum)。在蚓部有山坡(declive)、蚓叶(folium vermis)、蚓结节(tubervermis)等，相应的半球为方形小叶(后部)(posterior part)与上半月叶(superior semilunaris lobe)。
图12－34 小脑分叶示意图
图12－35 小脑外形(A、B)
小脑下面(图12－35B)正中有一纵深凹陷，称小脑谷(cerebellar vallecula)，蚓部则位于小脑谷底，与两侧半球之间有沟分隔。小脑下面的蚓部，由后往前依次可见到蚓结节(tuber vermis)、蚓锥体(pyramid of vermis)、蚓垂(uvula of vermis)及蚓小结(nodules)；半球则可见小脑扁桃体(tonsil of cerebellum)即腹侧旁绒球、二腹小叶(biventer lobe)及下半月叶(inferior semilunaris lobe)。由于小脑扁桃体邻近枕骨大孔，故当颅外伤或颅内肿瘤导致颅内压升高时，小脑扁桃体有可能嵌入枕骨大孔，形成小脑扁桃体疝(tonsillar hernia)，或枕骨大孔疝压迫延髓，如救治不及时可危及生命。在后外侧裂(posterior lateral fissure)之前可见绒球(flocculus)，绒球脚(peduncle of flocculus)与小结相连，合称为绒球小结叶(flocculondular lobe)，属古小脑或原始小脑(archi cerebellum)，由于它与前庭有关，故也称前庭小脑(vestibulocerebellum)。
(二)小脑皮质
小脑皮质(cerebellar cortex)位于小脑表面，各部的皮质的结构基本相同，自外向内可分为三层：分子层(molecular layer)、蒲肯野(Purkinje)细胞层及颗粒层(granular layer)(图12－36)。
图12－36 小脑皮质的结构及小脑皮质神经元与传入纤维联系示意图(A、B)
1．分子层(molecular layer) 此层较厚，细胞成分较少，但有较多的无髓纤维及由深层细胞来的树突(如Purkinje细胞的树突)及轴突(如颗粒细胞的轴突)在分子层内垂直上升，呈“T”状分成二支，与小脑叶片的长轴平行称平行纤维(parallel fiber)。神经细胞为星形细胞(stellate cell)，分两类，即位于浅层的小型多突起的星形细胞和深层的篮状细胞或筐细胞(basket cell)。
2．Purkinie细胞层 系由一层整齐排列的Purkinje细胞体组成。由于细胞呈梨形，故也称梨形细胞层(piriform cell layer)。胞体宽30～40μm，高50～70μm；从胞体顶端发出2～3条主树突，反复分支伸向分子层，直达表面形成繁复的树状丛(图12－36)。电镜下在Purkinjje细胞的树突1～2级分支上可见到一些小棘，三级以上则有大量棘。据估计一个Purkinje细胞的树突棘可能超过100000个。
Purkinje细胞的轴突穿颗粒层而入白质，是小脑皮质唯一的传出神经元，绝大多数均终止于小脑核，也有少数出小脑而止于前庭核。
3．颗粒层(granular layer) 此层主要由密集的颗粒细胞及苔藓纤维(mossy fiber)的终末构成，在其表层内还有校少量的Golgi细胞(图12－36A)。Golgi细胞的胞体较大，树突分支较多，大部分伸入分子层与平行纤维接触。据估计每立方毫米颗粒层组织约有300000～7000000个颗粒细胞，故数量庞大。颗粒细胞体积很小，有4～5个短树突，末端分支如爪状；轴突上行进入分子层呈“T”形分支与小脑叶片长轴平行，而称平行纤维(parallel fiber)。平行纤维穿过一排排Purkinje细胞的树突丛与树突棘形成突触。一条平行纤维可与400多个Purkinje细胞形成突触，每个Puekinje细胞与一条平行纤维之间只有一个突触连结；而每一个Purkinje细胞树突丛约有20～30万根平行纤维通过，故一个Purkinje细胞的树突共有20～30万个突触。可以想象每一个Purkinje细胞可能接受传人信息数量之巨。
小脑皮质的五种神经元除Purkinje细胞外均为中间神经元。其中颗粒细胞是兴奋神经元，其他的中间神经元都是抑制性神经元。
小脑的传人纤维有三种，即攀缘纤维(climbing fiber)、苔藓纤维(mossy fiber)和去甲肾上腺素能纤维(noradrenergic fibers)，前二者是兴奋纤维，后者为抑制纤维(图12－36B)。
(1)攀缘纤维(climbing fiber)较细，主要起源于延髓下橄榄核，进入小脑皮质后穿颗粒层，攀附于Purkinje细胞的树突上，电镜观察表明它与树突棘形成突触。据知一条攀缘纤维与Purkinje树突所形成的突触可达300多个，故一条攀缘纤维的神经冲动可引起一个Purkinje细胞的强烈兴奋。
(2)苔藓纤维(mossy fiber)纤维较粗，主要起源于脊髓和脑干的核群。入皮质前就在白质分叉而成20～30根2～3级分支，分布在广泛的小脑皮质区。苔藓纤维的终末形成许多花结状的膨大，称玫瑰结(rosette)，与颗粒细胞的爪状树突、Golgi细胞之轴突或近端树突形成复杂的突触群，形似小球，故称小脑球(cerebellae glomerulus)(图12－36B)。一条苔藓纤维可分支支配2个或2个以上的叶片，估计可兴奋800多个颗粒细胞兴奋，每个颗粒细胞的平行纤维又与400多个Purkinje细胞接触。故一根苔藓纤维的兴奋可影响一个范围相当大的小脑皮质，远远地超过攀缘纤维。另一方面，攀缘纤维的侧支及颗粒细胞的平行纤维还可与其他抑制性中间神经元，如星形细胞、篮细胞和Golgi细胞形成突触，这些抑制性中间神经元又与Purkinje细胞有突触。因此，攀绿纤维的冲动可通过其侧支作用于抑制性中间神经元，从而抑制Purkinje细胞；同样，苔藓纤维在通过颗粒细胞平行纤维兴奋许多Purkinje细胞的同时，也可通过抑制性中间神经元的接触，抑制细胞的兴奋，所以形成一种负反馈回路，使Purkinje细胞的传出冲动维持恰到好处的平衡。
(3)去甲肾上腺素能纤维(noradrenergie fiber)在小脑皮质，近年来发现有来自蓝斑(locus ceruleus)的去甲肾上腺素能纤维，认为对Purkinje细胞也有抑制作用，但与攀缘纤维及苔藓纤维的关系尚未能确定。
(三)小脑核
小脑核团共有四对(图12－37)：顶核(fastigial nucleus)，位于中线二侧，矢状径约10mm，横经约5mm：球状核(globose nucleus)，位于顶核外侧，呈球形，约5mrn×5mm×3mm；栓状核(emboliform nucleus)，位于齿状核门，两者常难于划分，其矢状径为13～18mm，垂直径及横径仅3～4mm；齿状核(dentate nucleus)，是小脑核团中最大的一对，核呈皱折的袋状，袋口(核向)朝内，核长16～21mm，高7～11mm，宽约8rnm。
图12－37 小脑切面，示小脑核团及小脑叶片
小脑核团主要接受小脑皮质Purkinje细胞的纤维，据估计一个小脑核神经元可与约200个Purkinje细胞联系。此外小脑核也接受小脑皮质攀缘纤维及苔藓纤维的侧支，以及来自前庭核至顶核的纤维支。
(四)小脑的纤维联系
小脑(cerebellum)通过三对小脑脚与脊髓、脑干、间脑等相联系(图12－38A、B)。
1．小脑下脚(inferior cerebellar peduncle)或称绳状体(restiform body) 主要为小脑的传入纤维，有脊髓小脑后束、楔小脑束、前庭小脑束、网状小脑束、橄榄小脑束和三叉小脑束等，但也有传出纤维，主要有小脑前庭纤维、小脑网状纤维和小脑橄榄纤维等。
图12－38 小脑纤维联系示意图(A、B)
2．小脑中脚(middle cerebellar peduncle)或称脑桥臂(brachium pontis) 全部为传入纤维，脑桥小脑束是小脑最大的传入纤维，起自对侧的脑桥核。
3．小脑上脚(superior cerebellar peduncle)或称结合臂(brachium conjunctivum) 主要为小脑投射至中脑、丘脑的纤维，如小脑红核纤维、小脑丘脑纤维等，但也有向小脑投射的纤维，如脊髓小脑前束、红核小脑束和顶盖小脑束等。
自一侧小脑齿状核发出的小脑红核纤维，经结合臂形成结合臂交叉(小脑上脚交叉或被盖后父叉)(decussation of brachium pontis／decussaion of superior cerebellar peduncle or decussation of posterior tegmenti) 至对侧红核交换神经元后，由红核发出纤维再次交叉形成被盖前交叉，纤维在同侧下行至脊髓前角。因此自小脑核发出的纤维需经二次交叉才下行至脊髓前角，所以小脑半球对肢体运动的调节是同侧管理，这一点颇具临床意义，它是小脑疾病诊断的重要原则之一(图12－38B、图12－39)。
图12－39 小脑中脚、上脚联系示意图