龟鳖的养殖
出处：按学科分类—农业科学 农业出版社《水产养殖手册》第656页（9073字）
鳖与龟均属脊椎动物的爬行纲，龟鳖目(Chelonia)。鳖只有一科，鳖科(Thonychidae)，计有6属20余种。我国仅有2属3种，即鼋(Pelochelys bibroni)、山瑞鳖(Trionyx steind—ach neri)和中华鳖(Trionyx sinensis)。本文介绍的是国内分布最广的中华鳖。龟分9个科，本文介绍在我国分布最广泛的龟科(Emydidae)，乌龟属(Chinemys)的乌龟(Chinemys reeresii)。
一、生物学特性
1．形态特征和生活习性 鳖、龟的外形分为头、颈、躯、尾和四肢。它们的特殊体型构造是具有由背甲和腹甲构成的外壳，躯体包涵于外壳内。
雌雄鳖在外观上有明显的区别，雄鳖尾长，超出裙边，雌鳖尾短，不超出裙边。雌雄龟在外形上缺乏明显而稳定的区别标志，一般说，雄龟色深，雌龟色淡；雄龟放出的腥臊气味比雌龟浓；雄龟两后肢至尾基三角区比雌龟狭而长。具体来说，雌龟体部后缘比较宽而圆，雄龟体部后缘比较狭而长。
鳖的体背呈暗绿或黄褐色，腹面白里透黄，这是由于在表皮和真皮里含有色素细胞，背部黑色素细胞诸多，夹有黄色素和红色素细胞，腹部主要是黄色素和红色素细胞。同一种鳖因分布地区、性别、年龄的不同，体色有明显的差异，这是由于环境和内在因素的改变导致色素细胞移动的结果。
乌龟的背甲和腹甲的表皮都已角质化形成盾板，因而在背腹甲中的色素细胞不易迁移，由于以黑色素细胞诸多，故乌龟的体表大都呈深黑或浅黑色。
鳖和乌龟虽然经常生活于水里，但是由于它们是肺呼吸，在适温(25—32℃)季节，必须间歇性地浮到水表交换气体。鳖性胆怯，稍有声响就潜入水底，喜栖居于安静的环境中，在风和日丽的天气，常爬出水面到岸上“晒背”。“晒背”具有日浴的作用，可防止细菌性病和寄生虫病的发生。乌龟对四周环境动静的反映远不如鳖敏感，此外，象“晒背”和炎暑季节的避阳(寻找阴凉的环境)都与鳖有习性相近的特点。
2．摄食和消化 野生的鳖和龟都是以摄食动物性饵料为主，在人工集约养殖的情况下，除摄食动物性饵料外，还可摄取植物性或动植物性混合饵料。鳖、龟在水中喜食软体动物的螺、蚌、节肢动物以及活动不自如的病鱼和死鱼。在摄食过程中，不主动追袭食饵，只是静待食饵降临，往往潜伏水底蹑走、潜行，待食饵接近，即伸颈张嘴而吞入。
鳖、龟的消化生理有两大特点，一是消化能力强，吃食腐臭变质的食物后，不致病；二是忍饥耐渴的时间长，冬眠可以不食不动，即使在正常的生长发育季节，也可以几天甚至几十天不食不喝。
3．生殖与发育 鳖与龟都行体内受精。精子与卵子在输卵管的上端结合。卵子受精后沿输卵管下行，在下行过程中，由输卵管的各种腺体分别分泌蛋白和蛋壳。在生殖季节，鳖和龟的雌雄个体均无明显的体色差异。
鳖和龟均有一定的生殖周期，卵子的成熟排卵和产卵受精受季节的约束。生长在长江以南的中华鳖和乌龟，都有其自身的性成熟年龄，鳖的性成熟年龄是4年，乌龟的性成熟年龄是8—10年。达到性成熟年龄的鳖和龟，每年4—5月份交配，5—8月产卵。根据这两种爬行动物卵巢生长发育的组织学结构，证实它们都是属于多次产卵类型。
鳖和龟的卵子产出后，颜色均一，都是白色，但形状各异，鳖卵为圆形，龟卵椭圆形。二者卵体与蛋白之间只有一层卵膜，故无气室，此与鸡卵在一端有气室迥然不同。鳖卵和龟卵包在卵周的蛋白亦不及鸡卵那样多，且无浓缩的蛋白系带。当受精卵产出体外后，胚胎已发育至囊胚或原肠期。
4．生态与行为 鳖、龟都是变温动物，其体温大致与生存环境的温度相近。在环境温度低于20℃的季节，鳖、龟都有晒日的习性，它们成群地在鳖池或是龟池的斜坡上晒于阳光之下，以提高体温，增强代谢。鳖、龟对于高温和低温的适应是有一定限度的，在高温季节，环境温度超过35℃以上时，就要寻找无日光曝晒的阴凉处；环境温度低于15℃时，就开始停食进入冬眠，下降至10℃时，完全处于冬眠状态。在江南各省，鳖、龟冬眠的时间约为5—6个月。由于在冬眠期代谢率很低，消耗能量少，其体重并不显着减轻。鳖、龟可在同一池塘的岸边洞穴或水底淤泥中冬眠，这种同种和异种共同群居进行冬眠的现象，有可能减少体内水分的散失。
二、人工繁殖
中华鳖和乌龟在池塘、江河和湖泊等环境中都可自然繁殖，由于种群分散，没有象江河鱼类那样形成集中的产卵场。但是在人工控制条件下，可以在一定范围内进行亲鳖和亲龟的集约养殖，可以形成较为集中的产卵场，可以在密集的情况下进行孵化。
1．亲鳖和亲龟的培育 已经达到性成熟可以繁殖后代的鳖和龟，称为亲鳖和亲龟。
(1)亲鳖和亲龟的来源有两种途径：一是购买已经达到性成熟的雌雄个体，鳖的体重为1kg以上；龟的体重为0．5kg以上。一定要从池塘、江河、湖泊中捕捉来的，防止误购钩钓起水的商品，以免在养殖过程死亡而造成损失；二是通过人工繁殖和养殖达到性成熟的个体。
(2)性成熟年龄：在江南各省的气候条件下，雌鳖和雄鳖的性成熟年龄都是4冬龄，即4周年。龟的性成熟年龄为8—10年。
(3)生殖细胞发育的特点：已经进入性成熟年龄的雌鳖和雌龟，在生殖季节(5—8月)，即将进行成熟排卵的每个成熟卵泡都向卵巢外腔凸出，仅以卵巢柄与卵巢相连。这种结构，便于卵子的排放。鳖、龟雄性精巢中精细胞的生长发育与其他脊椎动物是大同小异。达到性成熟的雄鳖和雄龟精巢中的精子即便是在越冬休眠状况下，也不出现衰老和退化现象。鳖类的精子通过雌雄交配进入雌性输卵管中，能保持存活并具有受精能力的时间可达半年以上。
2．交配和产卵
(1)交配：鳖、龟达到性成熟以后，都有两性交配行为。在江南地区，四月中旬，当池塘水温升到20℃以上时，亲鳖和亲龟从冬眠中苏醒，开始觅食并有交配行为。雌鳖和雄鳖、雌龟和雄龟的交配时间不限于产卵前的四、五月，产卵后的秋天也有两性交配。秋天交配，雄性射入雌性生殖道内的精子可以长时间存活，一直到第二年生殖季节仍然保持受精能力。根据这一特点，在亲鳖和亲龟培育过程中，鳖的雌雄比例以4∶1，龟的雌雄比例以3∶1，为饲养亲鳖和亲龟的最佳方案。亲鳖是在水中进行交配，亲龟多数在水中交配，也可在陆地交配。
(2)产卵：已经达到性成熟的雌鳖和雌龟的产卵季节，大体上是相似的，一般在5月中旬至8月上旬产卵。水温28—32℃，气温25—30℃，是最适宜于产卵的温度，故6月和7月是产卵的高峰。雌鳖和雌龟都要离水上岸产卵，先是寻找土质疏松、隐蔽、能防敌害的产卵场所，如是人工繁殖，则进入人工设置的沙盘定位挖穴，穴洞似葫芦状，口小内径大，卵产于穴洞内，产毕再用后肢把挖洞时掏出的泥沙扒到洞口将卵盖住，使洞口不留明显痕迹，这样既可防止太阳光的直射，减少卵内水分的蒸发，也可以避免敌害。一只雌鳖1年可以产卵2—3次或3—5次(窝)。产卵的次数和每次产卵的多少是与雌鳖的年龄、体重、营养以及环境条件相关。体重0．5—0．75kg，4—5龄的雌鳖，1年可达到的成熟卵泡30—50个，产卵2—3次；体重1—2kg，6—7龄的雌鳖，1年可达到的成熟卵泡50—70个，产卵3—4次；体重2kg以上，8—10龄的雌鳖，成熟卵泡70—100个，产卵4—5次。现有的产卵水平—窝为8—15个。雌龟的产卵次数和产卵数量都比雌鳖要少，一般来说，一只达到性成熟年龄的雌龟，1年可产卵2—3次，每次产卵3—7个。
3．胚胎发育
(1)受精和受精卵的鉴定：鳖和龟的卵都属于多黄卵类型。卵黄与原生质截然分开，原生质集中在动物性极和卵周，卵核偏于动物性极原生质集中所在部位。当卵离开卵巢进入输卵管上端时，已在等待的精子进入卵的原生质区与卵核结合受精。卵受精后循逆时针方向沿着输卵管下移。当雌鳖或雌龟离水上岸产卵之前，进入输卵管的卵已经受精，卵产出时，胚胎已发育至囊胚或原肠期阶段。正常受精离体产出后的卵，在卵的动物性极应有一个圆形的白色亮区，是胚胎发育所在区域，也是受精的标志。随着胚胎发育，白色亮区也逐渐扩大。如果产出后的卵白色亮区若暗若明，又不继续扩大，可视为不受精卵。
(2)影响胚胎发育的生态条件：
温度：鳖和龟在胚胎发育过程能适应的温度范围基本相似，都是22—36℃，最适温度是33—34℃。37—38℃是鳖胚和龟胚的致死温度。当温度低于21—22℃时，发育就会停止。在适温范围内，每升高1℃，就可加快胚胎发育的速度，例如鳖的胚胎发育，33—34℃，孵化期为37—39天，如温度控制到35—36℃，胚胎发育时间可缩短到35—36天。鳖胚和龟胚在相同温度条件下进行孵化，例如32℃，鳖胚孵化的时间43—44天，龟胚则需要53—54天，表明在胚胎发育过程中，鳖胚的发育速度快于龟胚。
湿度：鳖胚和龟胚在发育过程中都要求有一个湿润的环境，因为它直接影响卵和胚胎的水平衡，有利于胚胎的正常发育。一般来说，在恒温箱或恒温室内进行孵化的适宜相对湿度为81—82%。
沙盘含水量：无论是鳖还是龟，都是把受精卵(胚胎)埋藏在沙盘中进行孵化。沙盘应保持7—8%的含水量。在适宜的温度条件下，沙粒表面经常呈现密布的水珠，这种水珠对于保证胚胎的正常发育起着重要的作用。
胚胎定位：由于鳖卵和龟卵都没有蛋白系带，在孵化过程中不能翻动，否则胚胎会因受压致伤乃至中途死亡。这与鸡胚在孵化过程中必须经常翻动的情况不同。鳖和龟的胚胎虽不能通过翻动而获得氧气，但由于它们是埋藏在沙盘中进行孵化，沙粒表面上的水珠就是获得氧气和排出二氧化碳的媒介。
在上述条件下进行孵化，由受精卵(囊胚或早期原肠胚)发育至出壳的稚鳖，成活率可达到95%以上，龟卵如果证实已经受精，也有相似的孵化效果。
三、人工养殖
鳖与龟的人工繁殖基本上是大同小异的，本节是讨论它们的人工养殖，从原理和方法上来说，也可以说是比较近似的，但是由于二者在生长速度和性成熟年龄存在明显的不同，鳖的生长速度较快、性成熟早；而龟的生长速度慢、性成熟晚，因而养鳖的经济效益就显得要比养龟的经济效益好。
把鳖、龟从野生的状况改在人工控制的条件下进行集约养殖，有三个问题可以提供参考：一是最大限度地缩短产卵季节和孵化经历的时间；二是加强科学管理，模拟自然生态条件，分级饲养；三是创造加温条件，解除冬眠。
1．分级饲养 在人工养殖过程中，把鳖和龟分别分为稚(鳖、龟)、幼(鳖、龟)、成(鳖、龟)和亲(鳖、龟)四个等级，按级专池养殖。
(1)池塘建设：
稚鳖(龟)池：人工孵化破壳而出的小鳖或小龟，分别称为稚鳖或稚龟。稚鳖池或稚龟池不宜过大，一般50—100m2，生产规模大的，可以是400—500m2。用三合土铺底，并在池底上面覆盖5cm厚的细沙。在池塘一处或两处栽种葡萄或丝瓜、南瓜，在炎热季节形成可以遮盖太阳的棚架。在棚架下面搭置饵料台。饵料台一端没水约10—15cm，一端露出水面。池堤要有一定的坡度，坡度可以作为稚鳖或稚龟的栖息场所。池深1．2—1．5m，水深0．8—1m。
幼鳖(龟)池：头年孵化出壳的稚鳖或稚龟，饲养一定时间经过第一次冬眠苏醒后的小鳖或小龟，称为幼鳖或幼龟。幼鳖或幼龟池的面积，一般1—2亩为宜。池深1．5—2m，水深1—1．5m。
成鳖(龟)池和亲鳖(龟)池：成鳖(龟)池和亲鳖(龟)池，两者的规格和防逃设施基本相同。面积以1—5亩为宜，生产规模较大，5—10亩亦可。池形一般是长方形，长边为南北方向。水深2—2．5m。池底应有10cm厚度的软质泥沙，以便冬季休眠。池底到池面的斜坡应为30度，便于亲(成)鳖或亲(成)龟爬行上岸。防逃设施是用砖块在池周砌成60—70cm高的围墙，墙顶向内伸檐8—10cm，在饲养池的进水口和出水口处要装置牢固的铁丝网，以防外逃。农村专业户或个体养殖户，为降低成本开支，也可采用暂时性的防逃设施，可用塑料板或3—4cm厚的水泥板替代砖墙，使用2—3年后更新。
稚鳖(龟)池和幼鳖(龟)池也需设置防逃设施，池周的围墙高度30—40cm。池水四周和围墙之间留有1m宽度的空地，便于稚鳖(龟)或幼鳖(龟)出水上岸休息。
亲鳖(龟)池还应设置产卵场，池周与围墙之间应留有1．5—2m宽的空地，池的东西两端可以少留，但南北两长边一定要留足1．5—2m。产卵场设置在南北两长边靠近围墙的地方。产卵场长2m、宽50cm沙盘深10cm。在一个亲鳖(龟)池内设置多少个产卵沙盘，应根据池的大小和雌鳖(龟)的数量而定，可按每个产卵沙盘供25—30只雌鳖(龟)产卵米确定产卵场的数目。
(2)稚鳖(龟)的饲养管理：将刚从卵壳出来的稚鳖或稚龟放在沙盘中自由活动1—2h，让其自然摆脱胚胎时期形成的胚外组织(浆膜、脐带)后，转入磁盆，用万分之一的高锰酸钾溶液浸泡消毒15min，然后再投入稚鳖池或稚龟池。稚鳖入池后即可开始摄食，但稚龟入池后要经过2—3天后方可摄食，这是因为稚龟出壳后体内尚存有少量卵黄供用。刚出壳的稚鳖体重一般为3—5g，稚龟的出壳体重超过稚鳖，一般为4—6g。放养的密度大致相同，每亩投放5000—8000只。最初的投饵方法是用绞肉机将活蚯蚓、不腐臭的鱼虾绞碎，每日按鳖(龟)总重量的5%定时定量投放于固定的饵料台槽内。饵料台上应放置绿色植物的棚架，防止饵料被太阳曝晒而腐烂变质。如果生产规模较大，应当投喂人工配方混合饲料，配方的基本原则是蛋白质含量应达到40%以上。稚鳖大都是在高温季节的7—8月下池，要特别注意池水水质的调节。稚鳖在当年养殖时间只有2—4个月，经过短时间的饲养就要进入越冬休眠，在越冬之前要投喂量足而富有营养的食物，使鳖(龟)体储积脂肪用于越冬的消耗；要为越冬休眠创造一个安全的良好环境，在池底的一定区域添加5cm厚度的细沙，在添加细沙稚鳖(龟)密集越冬的区域加盖杂草防风防冻等安全越冬措施。在有条件的地方，可将稚鳖(龟)转入室内越冬，把稚鳖或稚龟集中放在填铺有30cm厚度细沙的木箱中，细沙经常保持7—8%的水分。稚鳖(龟)入箱后会自动钻入沙中，上面覆盖适度的杂草，室温保持在8—10℃，不要超过10℃，严防鼠害。
(3)幼鳖(龟)的饲养管理：一年前孵出的稚鳖或稚龟，经过越冬苏醒后就进入幼鳖或幼龟养殖期。在江南地区，每年3月下旬至4月上旬，从稚鳖池或稚龟池将稚鳖(龟)转入幼鳖(龟)池内进行另一阶段的饲养。
幼鳖或幼龟养殖规格的起点为10—20g，但目前普遍达不到这个标准，幼龟更难。幼鳖或幼龟的放养密度以每平方米5—8只为宜。幼鳖和幼龟自动觅食的能力较差，每日必须定时定量定位投喂饵料。
(4)成鳖(龟)的饲养管理：鳖或龟从受精卵开始，经过第二个冬眠苏醒后进入成鳖或成龟的养殖。成鳖(龟)和幼鳖(龟)的饲养管理基本相同，只是放养密度要疏稀，以每平方米投放2—3只为宜。由于成鳖(龟)比幼鳖(龟)的活动能力强，活动范围广，防逃设施要更加严密。
(5)亲鳖(龟)的饲养管理：前面提到的稚鳖和稚龟，幼鳖和幼龟，成鳖和成龟的饲养，都是以加速生长增肉为目的，而亲鳖和亲龟的饲养是以产卵为目的。一般每亩放养200—300只为宜，包括雌雄在内。亲鳖的雌雄比例4∶1，亲龟的雌雄比例3∶1。为便于卵子的捡收，必须引诱亲鳖或亲龟在一定场所产卵，因此在饲养亲鳖或亲龟的过程中，产卵场的设置及与此相适应的生态条件的模拟是十分重要的。
2．饵料 鳖和龟的饵料，在天然情况下，主要以软体动物、节肢动物、小鱼小虾以及两栖类的蝌蚪为主；龟类还摄取植物性饵料。在人工集约养殖情况下，水体中的螺、蚌以及节肢动物非常有限，必须人工投放活螺、蚌。活体螺、蚌在鳖池或龟池中，一方面为鳖、龟所吃食，另一方面还可自行繁殖，通过自然增殖补充池塘中螺、蚌的消耗。除投放适量活体螺、蚌外，还可经常性地投喂一些死腐的鱼类、腐臭的家畜肉类及其内脏。特别值得提出的是，在稚鳖期和稚龟期，蛋白质需求量较高，蚯蚓和某些螺类是最佳的饵料。植物性饵料如黄豆、玉米、大麦、高粱、南瓜等。生产规模较大的集约养殖，仅就上述饵料的投喂是不能满足需要的，必须研制人工配方复合饵料。作为鳖和龟的饵料必要成分包含有蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素、矿物质等五大营养要素。目前我国尚未研制成功鳖和龟的专制饵料，可以借鉴草鱼或青鱼的配方复合饵料，但蛋白质含量要求较高，稚鳖和稚龟期要求达到40—45%，幼鳖(龟)和成鳖(龟)期35—40%。
3．生长速度 关于鳖和龟的生长速度，由于它们之间的差异较大，必须分开讨论。
鳖的个体生长速度受多种因素的影响，卵的质量是先天的条件。卵的质量不仅与受精率和胚胎发育的成活率有关，而且对个体的生长速度也有影响。鳖在稚鳖和幼鳖阶段50g体重范围的生长速度较慢，且在第一次越冬休眠期要经受疾病和死亡的考验。体重超过50g以后，生长就会顺利进行。体重100—200g的个体，雌鳖比雄鳖长得快，在江南地区自然气候和人工养殖条件下，雌鳖年增重可达原体重的一倍，而雄鳖只有60—70%；体重200—300g，雌鳖仍比雄鳖长得快，增重比例与上述情况相同；体重300—400g，雌雄鳖的生长速度持平，各自净增的比例可达原体重的80—90%；体重400—500g，雌鳖的生长速度反比雄鳖慢，雌鳖净增比例只有20—30%，雄鳖净增比例为60—70%。这种现象是因为雌鳖进入性成熟后，需要大量的养分转化于卵母细胞卵黄的积累的结果。根据我们多年的养殖实验结果，鳖在整个生长发育过程中，3—4龄，个体体重为250—400g是生长优势阶段，如果合理的利用这个优势加上科学的饲养管理，鳖的群体产量可以达到每亩125—150kg。
龟的生长速度较慢。从稚龟到幼龟再到成龟，或者说从体重5克生长到500克，需要的时间是8年或是10年，尚无定论。目前对乌龟生长速度的规律尚未见有真正实验的结论。
4．加温养殖 鳖和龟都是变温动物，秋末冬初，当水温下降到15℃时就开始处于休眠状态。在越冬休眠期间不食不动，停止生长。日本自1965年以来就开展了对鳖的加温养殖。根据资料报道，对鳖的加温养殖和自然养殖进行了比较实验结果：自然养殖从稚鳖到成鳖的时间是3年，放养密度为每平方米1．7只，个体平均重量400克；加温养殖从稚鳖到成鳖的时间是1年，水温25—30℃，放养密度为每平方米13．8只，个体平均重量500克。表明加温养殖的生长速度和增产效果是非常显着的。目前我国鳖的加温养殖面临两方面的问题：一是能源困难；二是饲料不定型，蛋白质成分不易达到要求。日本加温养鳖的方法是可以借鉴的，但具体措施要从我国目前的实际情况出发，提倡利用工厂废热水或地热资源等。加温仅仅是一种增长生产周期的手段，饵料问题是根本，在改善饵料的同时必须把温度、光照、水质等多种生态因素进行综合的研究和分析，使鳖在密集的情况下进行常年的正常生长发育。
5．鱼、鳖(龟)混养：根据鳖和龟分级饲养的管理方法的各自特点，稚鳖和稚龟阶段都不宜同鱼混养，幼、成、亲各级都可同鱼混养。鱼鳖混养，在合理的饲养管理条件下，每亩池塘的鲜鱼净产可达300—400kg，鳖的净产量100—150kg。在基本相似的饲养条件下，比单养鱼池每亩经济效益高3—4倍乃至更多倍。鱼、龟混养，由于稚龟和幼龟的生长速度缓慢，经济效益远不及鱼、鳖混养那样显着，但若是亲龟和鱼饲养，同样可以获得较好的经济效益，因为饲养亲龟的目的是产卵。
(编者：刘筠、包吉墅 审者：李诺)