繁殖习性

出处:按学科分类—农业科学 中国农业出版社《海水养殖实用技术手册》第197页(3397字)

(一)繁殖方式 养殖贝类的繁殖方式主要有卵生型和幼生型两种。

1.卵生型 绝大多数双壳贝类以及腹足类的鲍在繁殖时,雌、雄亲贝分别将成熟的卵子、精子从生殖孔排出体外,卵子与精子在海水中受精,经过一段时间的浮游生活之后,便发育变态为稚贝,稚贝进一步生长为成贝。这种繁殖方式的特点是,亲贝多数为雌雄异体(个别为雌雄同体、如海湾扇贝),精卵在体外受精,受精卵在体外发育,亲贝的产卵量大,整个幼虫生活阶段都在海水中度过。

扇贝、贻贝、珠母贝、多种牡蛎(长牡蛎、褶牡蛎、近江牡蛎、大连湾牡蛎等)、蚶、蛤仔、文蛤、缢蛏以及鲍等,都是这种繁殖方式。

2.幼生型 繁殖时,亲贝将成熟的精卵排到出水腔中,依靠排水孔附近的外套膜和鳃的作用,将生殖细胞压入鳃腔中,精卵在鳃腔中受精。受精卵在亲体的鳃腔中发育成面盘幼虫,然后离开亲体,在海水中经过一段浮游生活,再固着变态为稚贝,进而生长为成贝。这种繁殖方式的特点是,亲贝为雌雄同体,精卵在体内受精,受精卵在体内发育,亲贝的产卵量小,发生过程中有一段时间是在亲体体内度过的。

属于这种类型的只有少数种类,如密鳞牡蛎、食用牡蛎等。

(二)性别与性变

1.性别 绝大多数双壳贝类以及腹足类的鲍为雌雄异体,在自然海区,雌性贝类与雄性贝类的比例基本为1∶1。

多数雌雄异体的贝类,从外部形态上无法区分雌雄,但在性成熟时,可以从以下两个方面来区别:一是根据生殖腺的颜色。一些贝类的雌性生殖腺颜色较深,有墨绿色(如皱纹盘鲍)、橘红色(如栉孔扇贝)、橙黄色(如贻贝)、橘黄色(如泥蚶)等,这些贝类的雄性生殖腺颜色较浅,多呈乳白色。二是根据生殖细胞。还有一些贝类虽然是雌雄异体,但即使在性成熟时,雌性与雄性生殖腺的颜色区别也不明显、均呈浅黄色或乳白色,如牡蛎、文蛤、蛤仔、缢蛏等。但雌性生殖腺外观略粗糙,雄性生殖腺外观较光滑。在生殖腺成熟较好的雄性,如果掰开贝壳、在软体部破裂时,精子能自行溢出;雌性即使其生殖腺充分成熟,卵细胞在软体部破裂后仍能牢固地附在生殖腺上,不会外溢。还可用解剖法取出生殖细胞,放在显微镜下观察就更清楚了。

2.性变现象 雌雄异体的卵生型贝类有性变现象,即从一种性别转变成另一种性别,它可以由雌性变为雄性,也可以由雄性变为雌性。因此,雌雄异体的贝类存在极个别雌雄同体的现象,可以认为是性变的过渡类型。

天然雌雄同体的贝类也可以出现雌雄异体,如幼生型牡蛎中以完全雌雄同体的个体所占比例最高,在营养条件较好的海区和繁殖盛期更为明显;其次还有雌雄同体但其中一方(雌或者雄)占优势的个体,以及雌性个体但留有雄性痕迹等。

贝类的性变现象有多方面的原因,有雄性先熟的因素,第一次性成熟的个体常为雄性。有营养条件的影响,在营养条件优越的情况下,往往雌性所占的比例较高,反之则雄性较多;糖元或碳水化合物代谢旺盛时,雄性占优势。还与水温等环境条件有关,水温高、雌性占优势,水温低、雄性占优势。总之,贝类本身的遗传基因对性别的转变,起着决定性的作用,外界环境条件只能在一定程度上影响性转变,而不能决定性转变。

(三)繁殖季节 大多数双壳贝类从发生后经1~2年即达性成熟,开始繁殖。由于种类和栖息的海区环境不同,繁殖季节也有差异。一般地说,贝类的繁殖季节与种类、海区、水温等因素有关,我国沿海主要养殖贝类的繁殖季节和产卵水温如表4-2所示。

表4-2 主要养殖贝类的繁殖季节和产卵水温

贝类在整个繁殖季节,可以分期成熟、分批排放,常常出现几次产卵盛期,如栉孔扇贝在我国北方沿海,有春季和秋季两个繁殖盛期,在繁殖盛期中又能多次排放,一般间隔10~15天可排放1次,间隔时间的长短与海况潮汐等环境条件变化有关。

即使同一种贝类,也因海区条件不同,性成熟年龄与繁殖季节也不同。如泥蚶在南方1龄即达性成熟,在北方2龄才能性成熟,在水温较高的南方能够多次成熟分批产卵,每年有4~5次排放高峰,一般每隔半个月排放1次;而在北方产卵时间较集中。

确定繁殖季节除了水温以外,生殖腺指数、肥满度等的变化也是一个重要的依据。例如栉孔扇贝繁殖时的生殖腺指数为12%~16%,海湾扇贝为15%~20%,而虾夷扇贝为16%~22%;贻贝生殖腺成熟时的肥满度可达30%~34%。

(四)产卵习性 贝类因栖息环境、生活型不同,其产卵习性也不相同。滩涂埋栖型贝类大多在大潮期间排放,如自然海区的泥蚶产卵排精多在大潮期间,并且又多在黎明潮水上涨时开始排放。泥蚶每次排卵量因个体大小和性腺成熟度不同而异,一龄蚶排卵量约为几十万粒,2~3龄蚶为100万~400万粒。一个壳长3厘米的雌蚶,经人工催产,一次可产卵300多万粒。

蛤仔的繁殖活动多发生在大潮汛的夜间或凌晨、滩面潮水即将退干时,尤其是当冷空气来临时,产卵排精更为集中。蛤仔能够分批产卵排精,排放间隔时间一般10~15天左右。蛤仔的怀卵量与个体大小有关,壳长3~4厘米的蛤仔,每个怀卵量达200万~600万粒,怀卵量最多的超过1000万粒。蛤仔一次的产卵量为:1龄贝30万~40万粒,2龄贝40万~80万粒,3龄贝80万~100万粒。

扇贝产卵与排精时的状态是不同的。雌贝在产卵前显得比较活跃,然后张开双壳,猛烈关闭,卵子便随着水流从贝壳的后方喷出来,喷出时呈红色。雄贝排精时贝壳没有猛烈关闭现象,只是从贝壳的后端精子呈烟雾状缕缕排出,呈乳白色。一个雌贝在30~40分钟内能连续排放2~3次,一个雄贝的排精时间可延续30~45分钟。海湾扇贝是雌雄同体,排放时通常是先排精子,然后排卵,两者可相差15~20分钟。扇贝生殖腺成熟的个体,虽然白天也能排放,但是通常在晚上7~9时有集中排放的习性,无论是栉孔扇贝,还是海湾扇贝,都有这种特性。扇贝的产卵量是很大的,个体越大产卵量越大,通常扇贝一次的产卵量是怀卵量的20%~30%。雄贝的怀精量一般是雌贝怀卵量的几百倍至几千倍,高达数十亿至数千亿倍,但一次排精量一般为几亿至几百亿,一个壳高6~7厘米雄贝排出的精液能使10升海水变得象奶一样浑浊。

牡蛎产卵排精往往是在繁殖季节中水温最高、盐度因降雨而突然下降的时候,渔民俗话“一场雨、一场浆”就是指牡蛎在大雨过后排放精卵的现象。如近江牡蛎在广东深圳湾,每年6月初为产卵盛期,此时的海况条件,水温从26℃升至30℃,盐度从21降至14左右。卵生型牡蛎产卵量一般为数百万至上亿粒。一个壳长12厘米的长牡蛎,一次产卵量可达6000余万粒。

鲍大多为夜间产卵排精,在室内水槽中很容易观察到鲍的排放精卵现象。雌鲍在排卵时,一般先爬至接近水面的槽壁上,而后将贝壳缓慢向上顶起,再作急剧收缩,借以将卵从呼水孔喷到水中。雄鲍放精不象雌鲍那样作急剧收缩,精液是从呼水孔缓缓溢出,最初呈白色线状,而后慢慢扩散为白色烟雾状。雌鲍的产卵量与个体大小有关,壳长6厘米左右的个体产卵量一般在80万粒左右;8厘米以上个体产卵量可达120万粒;最大个体产卵量可达200万粒以上。雄鲍的排精量很大,一个壳长6厘米左右的雄鲍,一次可排放几亿个精子。

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