竞争

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第772页（3351字）

重要的生物相互作用之一。

生物群落的成员之间的竞争塑造着群落的结构，并且常常能影响群落中物种的多样性。介于与许多生态学过程(如动物迁徙、群落演替和资源利用)和人类经济活动(如作物栽培)等的密切关系，竞争的研究愈来愈受到人们的重视。

1929年，美国克列门茨(F．E．Clements)等在《植物竞争》中最早提出竞争的定义，认为竞争是生长在一起的植物之间为分享基本环境资源(光、土壤养分和水)而发生的争夺现象。后人们又提出了许多关于竞争的定义。

但一个被广泛接受的具有生物学意义的定义是由唐纳德(C．M．Donald，1963)提出的，即“当两个或多个生物寻求它们所需求的任何特定要素或东西，并且当这些特定的要素或东西的直接提供量低于这些生物的需求量之和时所发生的现象”。

习惯上，竞争的类型可以按照以下两方面内容划分：(1)相互作用实体的种类；(2)竞争者之间相互作用的机制。由前者可把竞争简单地划分为种内竞争和种间竞争，种内竞争是发生在同一物种内个体之间的竞争，而种间竞争是不同种间个体之间的负作用。由后者可把竞争划分为干涉性竞争和利用性竞争两个基本类型，干涉性竞争是一个个体直接影响另一个个体，如身体的攻击行为和领域的侵占；利用性竞争是间接的影响，只是通过减少资源的可利用贮量而实现的一个个体对另一个个体的影响。斯考纳(T．W．Schoener，1983)按照竞争机制更精细地划分了6种竞争的类型，包括消费性竞争、优先占取竞争、优势生长竞争、化学竞争、领域竞争和遭遇竞争。

1859年，达尔文(C．Darwin)在专着《论通过自然选择的物种起源》中就论述了物种之间的竞争现象，但真正对生物之间竞争的研究是从英国坦斯雷(A．G．Tansley，1917)开始的，他对生长在不同土壤类型上的两种猪殃殃属植物在竞争能力上的差异进行了比较研究。以后不但生态学家，而且遗传学家和进化论工作者也参与了竞争的研究。特别是1934年高斯(G．F．Gause)把生态位概念引入竞争的理论和实验结果的分析中以来，有关竞争的理论工作和定量研究得到迅速发展。

1934年高斯在对两种草履虫进行实验室研究基础上，提出由于竞争的结果，两个相似的物种不能占有相同的生态位。同年，英国生态学会举行的近缘种生态学讨论会上，高斯的这种观点被称作高斯假说，即竞争排斥原理。

对于高斯假说或竞争排斥原理，生态学家一直持有肯定、怀疑或否定等不同的看法(如G．E．Hutchinson和E．S．Deevey，1949；J．H．Vandermeer，1972；T．W．Schoener，1974、1982；J．L．Harper，1977；L．W．Aarssen，1987)。但高斯的竞争排斥原理在现代生态学中仍十分盛行，人们常把它同资源生态位分离和有限相似性一道看作是解释竞争和共存现象的理论基础，有人甚至把这些科学假说当作解释现象的公理。

种间竞争过程易于用数学模型表述。生态学研究中着名的模型是洛特卡－沃尔泰勒方程，它们也是竞争理论中争论最多的问题之一，甚至对这些方程本身的研究被认为也是生态学研究(D．Simberloff，1982；T．Fagerstrom，1987)。

洛特卡－沃尔泰勒方程的基础是逻辑斯谛增长模型，(P．F．Verhulst，1838；Pearl等，1920)，它们是由洛特卡(A．J．Lotka，1925)在美国和沃尔泰勒(1926)在意大利分别独立提出的，因而通常称为洛特卡－沃尔泰勒方程。

洛特卡－沃尔泰勒方程存在着一些缺陷，如它们的假设前提缺乏生物学的真实性，竞争系数不能独立于种内的竞争影响，并常常混淆竞争相互作用的真实机制等。尽管如此，这些模型确实对现代生态学理论的发展做出了贡献，它们不仅提供了一种概念框架，而且除了竞争系数外，还帮助产生了许多非常有用的生态学概念，包括平衡种群密度，群落矩阵，弥散竞争，非线性等斜线等。

除了洛特卡－沃尔泰勒方程这类探索性数学模型，关于竞争的研究还产生了一些描述性模型。它们常被用来概括现有的生态过程的知识，对实际模式作出定性的预示。

用于探索自然中竞争的重要性和作用的基本途径有3个，即描述、比较和实验的方法。

描述的方法是对从一群落中收集的数据进行统计处理，寻求那些被研究者认为是由竞争造成的格局。简单的例子如2×2联列表的关联分析，寻求任意种对之间正或负的关联格局。比较的和实验的方法是通过比较不同的系统，以解决一个或更多的具体问题。比较的研究直接由描述的研究推导出，首先用观测的数据描述格局，然后比较得出的不同空间或时间位置的格局，推论出过程的差异(包括物种丰富度，生态位宽度和生态位重迭程度等)，进而反映出种间竞争的特点。这种方法首先是在植物群落生态学研究中得到充分发展，以后被动物生态学家广泛接受和应用。在描述的和比较的研究中，研究者不能控制独立的变量，在实验的研究中，研究者将对某些系统的一个或更多独立变量进行谨慎的控制，并设置对相应变量不进行控制的对照系统。竞争的实验研究包括实验室研究和野外实验，虽然这两类实验研究所回答的问题不同，但它们都是以竞争可能以某种方式构造了一个群落这个假设为开端的。

在竞争的实验研究中经常采用的方法主要有以下6种，即替换系列实验(F．J．Ayala，1971)，附加实验，(J．L．Harper，1977；E．I．Newman，1983)，成对实验(E．J．Williams，1962；C．A．McGilchrist，1971)，去除实验(N．Fowler，1981；E．T．Bauder，1989)，加入实验(G．A．J．Platenkamp等，1990)，邻体实验(如T．kira等1953，S．C．Thomas等，1989)，同时陆续提出了一些与这些实验方法相联系的检测种间相互作用的指数、公式或模型。由于植物的固着特点，所以易于采用以上方法进行实验研究。其中前3种方法多用于实验室研究，后3种主要用于野外实验。实验室研究的缺陷主要是极端的不真实和极有限的影响范围，可以相信实验室研究所表明的竞争结果，但用这种结果外推自然生态系统实际存在的竞争还存在疑问。而野外实验已经揭示了许多关于种间竞争的自然范围，在建立自然生态系统与竞争理论之间的纽带上前进了一大步。

尽管竞争处于众多生态学过程的核心部分，但对它的研究仍不充分，还存在着许多的问题和争论。因此，科学地设计和进行实验研究，探索竞争与共存、物种进化、物种多样性、生态位重迭或环境胁迫等生态学过程和现象之间的相互关系，深入研究竞争相互作用的精密机制和其结果，无疑对生态学的未来有重要意义。

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【参考文献】：

1 Diamond J M. Laboratory, field and natural experiments. Nature, 1983,304:586～587

2 Schoener T W. Field experiments on interspecific compet-iton. Am Nat, 1983,122:240～285

3 Harper J L. Population biology of plants, 1977

4 Keddy P A. Competition, 1989

(东北师范大学草地所张玉勋、祝廷成撰)