植物病毒的分类与进化
出处:按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第902页(3188字)
自从1892年1vanowski首次发现病毒以来,在动物、植物、微生物上的发现有病毒存在。
并且随着对病毒本质认识的深入,病毒定义所包含的内容也不断增加。现在认为病毒包括真病毒和亚病毒。
真病毒指那些含有核酸和外壳蛋白质的病毒,而亚病毒包括类病毒,拟病毒和朊病毒,但Brown等(1989)将植物隐蔽病毒和真菌病毒,以及其他一些能引起植物不育、真菌死亡等特性而又不能水平传播的两链核糖核酸(dsRNA)统统归于一类称为RNA质粒。
Koitunow-Re2aian(1989)根据核酸序列,将已知16种类病毒分为两组,其中一组为颚梨日灼类病毒(ASBV)组,仅含一个类病毒ASBV:其他15种类病毒都属于马铃薯纺锤块茎类病毒(PSTV)组,并进一步分为两个亚组,PSTV亚组和苹果锈果类病毒(ASSV)亚组。
其他亚病毒未见有分类报道。下面仅介绍真病毒(简称病毒)的分类。
1961年前病毒分类没有太大的进展,1963年国际命名委员会(ICNV)成立。1965年ICNV筹备委员会(PCNV)采用Lwoffeu意见,起草了一份分类方案,将已知病毒分成21种39属,Gibbs提出了密码程式,植物病毒曾广泛采用,但1977年ICTV决定以后不再使用)。
1966年第1届1CNV会议,成立了植物病毒、无椎脊动物病毒、椎脊动物病毒、细菌病毒和密码程式分会及ICNV主席等组成的常务委员会,为开展病毒分类研究制定统一分类方案奠定了基础。
1970年在ICNV会议上,植物病毒已正式承认了16个组,但没有设科和属,而动物和细菌病毒已有这些分类单元,这标志着植物病毒的分类基础已经形成。1973年ICNV更名为国际病毒分类委员会(ICTV)。1981年ICTV决定将病毒密码及信息分会更名为病毒信息常设委员会,在澳大利亚设信息中心,有专职人员收集、整理和散发病毒资料,ICTV制定了病毒分类规则和细则,指出病毒“种”的概念是:它是由一组株系组成,这组株系来源不同或相同,具有一些相关而且稳定的性质,这些株系能与其他株系出分开来。
种以下分类单元ICTV没有作定义,但ICTV推荐了6位权威病毒学家为植物病毒种以下分类制定了一个指南。ICTV明文指出,目前的病毒分类系统不含任何进化及系统发育上意义。
以后ICTV又召开了3次大会,最近一次是1990年召开的。植物病毒新增加了许多新的病毒组和新种,但分类单元没有太大变化。到1990年为止,植物病毒已有32个组,2个科(名称沿用动物病毒科名),它们分别是:花椰菜花叶病毒组;联体病毒组;呼肠孤病毒科;植物隐蔽病毒组;烟草脆裂病毒组;烟草花叶病毒组;小麦土传花叶病毒组;大麦条纹花叶病毒组;马铃薯X病毒病;香石竹潜隐病毒组;苹果茎沟糟病毒组;马铃薯Y病毒组;甜菜黄化病毒组;玉米退绿矮化病毒组;大麦黄矮病毒组;芜菁黄色花叶病毒组;番茄丛矮病毒组;南方菜豆花叶病毒组;烟草坏死病毒组;香石竹斑驳病病毒组;玉米雷亚朵非纳病毒组;欧防风黄点病毒组;豇豆花叶病毒组;蚕豆萎蔫病毒组;线传多面体病毒组;豌豆耳突花叶病毒组;香石竹环斑病毒组;黄瓜花叶病毒组;雀麦花病毒组;等径易变病毒组;苜蓿花叶病毒组;弹状病毒科;番茄斑萎病毒组;水稻条纹病毒组。
现在病毒分类系统是一个实用而很不完整的系统。
最主要的问题是分类理论上尚存在很大分歧,反映到分类上就表现在动、植物及微生物病毒采用的分类单元的不一致,动物病毒及噬菌体已建立起科、属单元,而植物病毒则只采用“组”的形式。病毒作为一种非细胞生物没有性别分化及有关的生殖隔离现象,使得传统的种的概念很难应用于病毒,并且病毒又不象细胞生物那样具有化石可供研究其起源和进化。要建立起一个完整的病毒分类体系,首先要解决病毒“种”的概念及其鉴定标准,再则,要找出病毒起源和进化以及亲缘关系的证据检测方法。最近几年有多个病毒学家提出过病毒种的概念。其中以van Regenmortel(1989)的建议最具有说服力,他认为:病毒作为一种生命形式,应该具有生物发展的一般规定,具有起源和进化,占有一定的生态位,而不能因为病毒不能进行有性生殖就不能进行种的划分,事实上细胞生物在划分种时,生殖隔离也并不是都作为一个必要条件来考虑的。他将种定义为:占有特定生态位的具有繁殖连续性的,共同具有一组特性的病毒类群。
有一些植物病毒学家建议值物病毒也采用属、科分类单元,将已知的组分成不同的属,最有影响的是有人根据病毒形态和基因组的布局,将黄瓜花叶病毒组、雀麦花叶病毒组和等径易变病毒组命名为三分体病毒科。
病毒的起源和进化是困扰病毒分类的两大理论问题。有关病毒起源有多种假说,如病毒是最原始的生命物质;是从微生物退化而来的。
是从细胞生物染色体核酸脱离出来的等等。
但都未能找到有说服力的证据。最近几年来,由于核酸序列分析技术及限制性内切酶谱等分子生物学技术的发展,已找到了一些病毒进化和亲缘关系的证据。如Goldbach(1987)通过比较病毒核酸序列及基因布局,发现植物正链核糖核酸(+RNA)病毒和一些动物病毒具有亲缘性,他将+RNA病毒分成两个大组,与动物细小糖核病毒相关的,叫做类似细小核糖核酸病毒植物病毒,如豇豆花叶病毒组,线传多面体病毒组,马铃薯Y病毒组;与动物a病毒相关的叫做类似辛德华斯植物病毒,如烟草花叶病毒组,雀麦花时病毒组,黄瓜花叶病毒组,烟草脆裂病毒组。而在类病毒和拟病毒中已经证实,通过核酸重组可以形成新的类病毒或拟病毒,因而认为自然界中核酸重组是病毒进化的途径之一。
随着工作的深入,会有更多的病毒被发现,新的分类单元会建立,分类系统会反映出病毒的亲缘关系,亚病毒的分类以及它们与其他生命现象的关系如ds RNA质粒,转座子等会得到阐明。
。【参考文献】:1 R. H. Symons. The lmriquing Viroids and Virusoids; Wliat is Their Information content and How did They Ivolve Goldbach R. Genome Similarities between Plant amd animal RNA Viruses. Microniological Sciences. 1987. I (7): 197~202
2 Van Regenmorstel M H V. Appliying.the Species Concept to Plant Viruses. Archive Virology .1 989,104 :1 ~17
3 Frown F. The Classification and Nomenclature of Viruses.Intervirology,1989 ,30:181 ~ 186
4 Brown F, Finnegan P M. RNA Plasmids. International Review of Cvtol osv, 1990,117,1 ~ 56
6 朱水方.植物病毒的分类与鉴定,世界农业,1991.8∶32~35
(农业部植检所朱水方撰)