杉科的细胞分类学研究

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1045页（2938字）

杉科共有10属(连同金松属)，包括水杉、秃杉、红杉、巨杉、杉木等珍稀植物和重要经济林木18种，进行该科的细胞分类学研究对探讨细胞遗传学和进化规律及对生产实践都有十分重要的意义。

随着细胞学的崛起，细胞分类学也应运而生，后者业已证明特别适合于探索植物类群的进化和相互亲缘关系，它使杉科的系统演化研究提高到了一个崭新的水平。

早自1847年恩德利彻(S．Endlicher)就已进行杉科的系统学研究，但从细胞学角度讨论科内成员间的亲缘关系及起源直到1943年才开始，即日本衡能和中村提出巨杉可能为六倍体红杉(2n=6x=66)提供了一个染色体组，接着进行该研究的还有斯特宾斯(G．L．Stebbims 1948)塞勒和西蒙斯(L．C．Saylor & H．A．Simoms，1970)等。1984年美国舒拉巴姆和查奇约(S．I．Schlarhaim & T．Tsuchiya)提出了柳杉属的核型较为原始而与其他各属均较疏远；水杉属、红杉属、巨杉属、和落羽杉属的核型较为相似而中等进化，杉木属和台湾杉属的核型不对称而比较进化；金松属鉴于其独特的2n=20则主张将它另立成金松科，由于他们用以比较的核型散点图多达9幅并缺乏进行比较的客观标准，因此其结论的主观性较大而比较粗糙，若要对4个中等进化和2个较进化的属作进一步的进化水平和亲缘关系分析就很难进行。1989年，日本爱媛大学的日诘雅博把杉科的8个属分成5个组群(柳杉属、落羽杉属、水松属、巨杉属；水杉属；台湾杉属；杉木属；红杉属)并称与皮尔格梅尔基奥尔(R．Pilger & H．Melchior，1954)系统较吻合。李林初认为该划分由于单从细胞学资料考虑并过于强调了染色体次缢痕的数目和位置而不尽合理，事实上与皮－梅系统的分类也存在较大差距。

李林初充分地运用了斯特宾斯的“核型愈不对称就愈进化，而核型不对称性的增加，是指染色体两臂长度不等，或是同一核内的不同染色体大小不等”的染色体进化理论，充分发挥了它在进化和系统发生研究上有价值的作用，创造性地从杉科植物的核型资料中抽提出最能表明核型特征和不对称程度的染色体长度比(反映不同染色体大小)和平均臂比(反映“染色体两臂长度”)两项数据(李林初，1989，1992)进行定量比较，并同时以此为纵、横座标绘制了杉科的核型座标图，形象和直观地显示各属(种)植物的核型不对称和进化程度及相互的亲缘关系。

李林初结合前人的多学科研究资料和系统学结果首次提出了一个杉科的新系统。

1．杉科的6个亚科：(1)柳杉亚科。

柳杉属植物具有杉科中最低的平均臂比和染色体长度比，最原始而疏远于其他各属，因此由它单独组成柳杉亚科。与韦茨顿(R．Wettstein，1924)、早田文藏(1931，1932)、皮尔格和梅尔基奥尔(1954)、肥田美智子(1957，1962)、埃肯旺德(J．E．Eckenwalder，1976)将它列入单型的分类群的意见一致。(2)落羽杉亚科。水松属和落羽杉属植物具有最为接近的平均臂比和染色体长度比并相对独立于其他各属，因此由该2属组成落羽杉亚科，比柳杉亚科进化。

与早田文藏(1931，1932)、巴克霍尔兹(J．T．Buchholz 1948)、皮尔格和梅尔基奥尔(1954)、肥田美智子(1957)、埃肯旺德(1976)等将两属置于同一分类群的意见一致。(3)红杉亚科。水杉属、红杉属(－AA和－B组型)、巨杉属植物具有最相近的平均臂比和染色体长度比而相对独立于其他属，因此由它们组成红杉亚科，比落羽杉亚科进化。与肥田美智子(1957)将它们纳入一个组群的意见一致。李林初(1988)还根据胞核学和形态学、古植物学等资料推测同源异源六倍体(AAAABB)的红杉可能在中新世的现美国俄勒冈州及其附近杂交，起源于分别以水杉和巨杉为直接后裔或留下近缘的古代亲本种“水杉”和“巨杉”，这样红杉亚科即为由血缘关系很近的成员构成的自然类群。(4)密叶杉亚科(新组合)。密叶杉属植物的核型直至最近刚由李林初(1992)所揭示。虽然该属植物的平均臂比和染色体长度比与红杉属的相近并部分重叠，但仍显示了它的相对独立性。

密叶杉属除了分布于南半球的特点外，一系列形态学、孢粉学、胚胎学特征(C．G．Elliott 1951，M．Brennan & J．Doyle 1956，R．N．Konar & Y．P．Oberoi 1969，M．D．peters 1983)都支持它具有独立的系统地位，因此由该属单独组成密叶杉亚科可能是合适的，它比红杉亚科进化。与韦茨顿(1924)、皮尔格和梅尔基奥尔(1954)和埃肯旺德(1976)将它纳入单型分类群的意见一致。(5)杉木亚科。杉木属植物具有相近而较高的平均臂比和染色体长度比而独立于其他属，因此由它单独组成杉木亚科，比密叶杉亚科进化。

与早田文藏(1931，1932)、佐竹羲辅(Y．Satake 1934)、皮尔格和梅尔基奥尔(1954)将该属列入单型的分类群的意见一致。(6)台湾杉亚科Taiwanioideae(Hayata)L．C．Li(新组合)。台湾杉属植物具有杉科中最高的平均臂比和染色体长度比，最进化而疏远于其他属，因此由它单独组成台湾杉亚科，与皮尔格(1926)、早田文藏(1931，1932)、皮尔格和梅尔基奥尔(1954)将该属纳入单型分类群的意见一致。

金松属的特殊染色体数目2n=20不同于其他所有杉科各属(2n=22)并与它们都疏远而较原始，因而支持早田文藏(1931)将它从杉科另立为金松科而与特哈拉(M．Tahara，1937)、衡能(1942)、舒拉巴姆和查奇约(1976，1985)、日诘雅博(1989)等的意见一致，也与雷达斯(M．Radais，1894)、萨克斯顿(W．T．Saxton，1913)、皮尔格(1926)、埃肯旺德(1976)等的分类处理相吻合。

2．杉科的两条演化路线从李林初(1992)的座标图可以十分形象地看到杉科植物的核型座标点构成了2条可能存在的演化路线，即柳杉属→水松属、落羽杉属→台湾杉属的A进化路线和水杉属、巨杉属、红杉属→密叶杉属→杉木属的L进化路线。前者具较低的斜率(Ka≈0．58)，以平均臂比迅速增加、染色体长度比较慢上升为特征；后者具较高的斜率(Kl≈1．20)，以染色体长度比较快上升和平均臂比缓慢增加为特征。

该结论也得到形态学、解剖学、胚胎学等资料的支持。

杉科的细胞分类学研究还有待于进一步深入，包括把各属(种)的核型分析提高到群体水平以及进行分子生物学研究。

随着其他学科对杉科演化研究的继续深化和进行多科性的综合探讨，才能使得细胞分类学研究结果得以不断完善，最终获得为客观的杉科系统演化结论。

(复旦大学李林初副教授撰)