韧皮部装载和卸载

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1016页（3551字）

溶质通过韧皮部的运输包括溶质向筛分子的转移、筛分子装载、沿筛分子的溶质运输和韧皮部卸载四个步骤。

韧皮部装载和卸载主要研究高等植物体中有机溶质在源端装入筛分子和在库中卸出的过程、途径和机理。装载和卸载控制着物质运输的方向、运输量和分配方式，从而协调整体植株生长发育。

植物体中有机溶质装载的研究最早始于1956年齐格勒(H．Ziegler)对蜜腺组织中磷酸酯酶活性的观察。然而后来的研究主要受到动物方面研究的启发。

1965年，克雷恩(R．K．Crane)报道总结了肠壁细胞和其它动物组织中糖和氨基酸与钠离子的协同转运，钠离子泵对ATP酶专一抑制剂苦毒毛旋花子苷敏感。1970年，韦斯特(I．C．West)发现大肠杆菌对乳糖的吸收与质子吸收相偶联，并在化学量上呈1∶1的关系。这些成果促进了对质子－糖协同转运在细菌，真菌和单细胞藻类中情况的广泛研究。1977年以来，许多实验室以高等植物为材料，获得大量的实验证据，使人们对高等植物韧皮部中有机溶质跨膜转运的一般理解进入分子水平。

从叶肉细胞到韧皮部，胞间连丝急剧减少，而且叶肉细胞中糖的浓度比筛分子低1／2～2／3。糖向筛分子的转运主要通过质外体来进行。

显然，装载是一个跨膜的转运过程，它所需要的能量来自筛分子中质子跨膜转运所产生的电化学势陡度，后者则依赖于膜上的质子泵。1970年，希金博特姆(N．Higinbotham)等提出高等植物中存在电致质子泵的证据。

用一氧化碳和氰化物抑制电致泵时，膜发生去极化作用。1975年，琼斯(M．G．K．Jones)等人观察到在H⁺浓度3．16×10^－6mol／L向介质中加入葡萄糖，线虫诱导的凤仙花巨大根细胞的膜电位上升约30～100mV。蔗糖试验也表现出类似的膜去极化作用。而糖转运后膜电势的恢复速度则依赖于更低的介质H+浓度。

另一方面，哈钦斯(V．M．Hutchings)1978年发现离体蓖麻子叶细胞吸收蔗糖后，介质H+浓度降低。但糖与质子转运的比值不等于1。

哈钦斯认为组织中可能存在着非质子推动的蔗糖载体或质子再循环。同时，质子外流与钾离子内流相偶联，其比值为1，这表明在钾离子与质子间存在某种电偶联的或载体调节的交换作用。

1977年科默(E．Komor)等进一步证实，蓖麻子叶主动吸收蔗糖时，组织呼吸速率增高，且其周围介质H+浓度发生瞬时降低，并产生短暂的质子内流。

此外，高钾离子浓度(100mM)导致膜去极化，也强烈地抑制对蔗糖的吸收。

与此同时，拉库逊(R．H．Racusen)等发现离体雨树叶枕细胞在外源蔗糖刺激下膜电势发生有节奏的变化。蔗糖诱导的膜去极化发生时，介质H⁺浓度值下降。

1978年，吕特杰(U．Lüttge)等在研究浮萍叶中葡萄糖主动运转时也获得了类似的结果。这些研究资料表明高等植物体内存在着质子－有机溶质的协同转运。

韧皮部中有机溶质的装载受到外源ATP的促进和呼吸抑制剂的抑制，因而被认为是依赖于能量消耗的主动转运过程。1973年，吉尔德(J．Gilder)等人运用酶的细胞化学定位和电镜技术观察到南瓜筛分子质膜表面显着的ATP酶活性，并为其它试验资料所证实。

1977年，贾昆塔(R．T．Giaquinta)发现甜莱韧皮部对蔗糖的吸收依赖于介质H⁺浓度。马利克(F．Malek)等在蓖麻中也获得同样的结果，并认为装载过程受钾离子促进，为解偶联剂CCCP强烈抑制。

质子外流引起蓖麻中空叶柄中的灌注介质H⁺浓度上升。但在灌注介质中加入糖或CCCP后，明显可见其H⁺浓度下降，而且当H⁺浓度陡度逆转时，葡萄糖外流，这意味着膜束缚的质子泵ATP酶向膜外排出质子并在膜两侧建立起电化学势陡度，作为对电化学势陡度的应答，质子将重新进入膜内侧，与此同时糖协同转运完成装载过程。

至于钾离子的内流，可能是由于质子外流或电致质子／钾离子反向转运所致。无疑，钾离子的转运方向与糖和阴离子的转运方向相同。但麦克罗比(E．A．C．MacRobbie)1971年就曾经指出，韧皮部液流中糖与钾离子的比值在3～27之间。因而电化学势陡度将主要贡献于糖向膜内侧的装载。

尽管已有相当多的生理学的和生物化学的证据支持韧皮部装载遵循质子－糖协同转运机理，但筛分子质膜上质子－糖载体的生化性质和作为质子泵的膜束缚的ATP酶的特性仍有待确定和深入研究。

1977年，马利克曾在蓖麻子叶中观察到，当pH值逆转时葡萄糖和果糖的转运方向改变，但在代谢库中有机溶质的卸载仍不可能通过质子梯度的逆转来实现。

库中往往具有高水平的生长素浓度，它刺激质子外流而不是内流。

1980年，盖格(D．R．Geiger)等人提出韧皮部卸载可能以一种简单的被动扩散方式进行。从理论上看，韧皮系统膜透性的局部增大或者在韧皮系统外维持一个低的可扩散溶质浓度是可能的。在低等植物中已经观察到有机溶质的被动渗透和再吸收。

1978年，海泽(W．Heyser)等人证实，在玉米叶片的自由空间，韧皮部维持着稳定的蔗糖浓度，任何代谢性消耗或转化酶的水解作用都可能导致蔗糖在消耗部位的连续渗漏。

然而，在不同的植物体中存在着各种各样的代谢库。1985年，索恩(J．H．Thorne)提出至少有几种机制和结构特化调节着韧皮部卸载。

1983年，贾昆塔等人、1985年高格勒－施马尔施蒂格(J．Gougler-Schmalstig)等相继提出在甜菜幼小的叶片和玉米根尖的卸载直接经共质体途径来完成。从能量学的角度出发，它优于质外体途径。但在甘蔗茎和玉米种子韧皮部筛分子壁中存在着高活性转化酶。

1972年，格拉斯柴斯(K．T．Glaszious)等指出苷蔗中糖的卸载包括蔗糖从筛分子中卸载、在壁中水解、已糖在贮藏细胞中的积累以及在液泡中蔗糖的再合成等4个步骤。1983年，美国、荷兰、澳大利亚学者开始利用空种皮技术研究豆科植物的韧皮部卸载。1985年，索恩提出卸载部位包括由筛分子、伴胞和各种韧皮薄壁细胞的质膜构成的联合体系。蔗糖经筛分子质膜表面的载体转运至自由空间并进入薄壁细胞，最后经液泡膜载体转运至液泡中。

从动力学曲线来看，手术后空种皮中的蔗糖迅速外流至介质中，在大约120～150min后蔗糖外流趋于稳定。帕特里克(J．W．Patrick)和斯库斯勒(J．R．Schussler)等人分别于1982年和1984年讨论过光敏色素在韧皮部卸载中的作用。

但是，吉福德(R．M．Gifford)指出，尽管已经观察到光敏色素对稳态卸载的适度影响，但仍缺乏韧皮部细胞功能受光敏色素调节的直接证据。

卸载过程的深入研究展示出不同植物的不同代谢库可能采取不同的卸载方式，但是排除筛分子质膜的调节作用来看待韧皮部卸载仍有商磋的余地。

更好的研究系统和研究方法的探索将为这一领域提供新的知识。

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【参考文献】：

1 Highinbotham N,et al. J Membr. Biol 1970,3:210

2 Giaquinta R T. Plant Physiol. 1977,59:750

3 Komor E,et al. Plant Sci Lett. 1977,9:153

4 Baker D A. NewPhytol. 1978.81:485

5 Hutchings V M.Planta 1978,138:229

6 Komor E. Phloem loading and unloading, in Progress in Botany. 1983,68～75

7 Thorne J H. Sieve tube unloading, in Phloem Transport New York, Alan R Liss Inc 1st ed. New York, Heidelberg Berlin, Tokyo, Springer- Verlag ,1983.211～ 224

(吉林大学杨雄硕士撰)