动物的性别决定、性别控制
出处:按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1067页(2960字)
决定动物的性别在于精子,而不是卵子。
精子因为携带有X性染色体或Y性染色体而分为X精子和Y精子,它们分别与性染色体均为X的卵子结合,于是形成雄性(XY)和雌性(XX),从而决定胚胎不可逆地朝向某种性别发育。长期以来,科学家们企图利用分离X和Y精子的方法来对后代的性别进行控制。
动物的性别决定 在哺乳动物中,除生殖细胞(精子和卵子)外,每个细胞都含有一对性染色体,雄性染色体组及雌性染色体组分别为XY与XX。而生殖细胞是单倍体,只含有一个性染色体。
正常受精时,胚胎发育为雄性或雌性,决定于同卵子(带有一个X染色体)结合的精子是携带一个X染色体或是带有一个Y染色体。因此,精子内的不同性染色体决定动物的性别。
(1)睾丸决定因子。最近发现Y染色体上有一个叫作睾丸决定因子(TDF)的单个基因,是这个基因启动雄性性别的发育,提供向睾丸发育的遗传开关。如果没有TDF,卵巢分化基因将会表达,卵巢控制基因发挥作用,性腺向卵巢发育,因此XX个体或Y缺如的个体发育为雌性;不论多少X染色体,只要Y染色体存在,表型就是雄性。TDF是在对性染色体与性别不符的罕见病例研究时发现的,这种病人从父亲接受了一个异常的染色体,他们发现一旦TDF从Y染色体转移到X染色体,后代中有2个X染色体,因为其中有一个X染色体携带TDF,于是后代不成为女性而发育成男性,而一些具有一个X染色体和缺乏TDF的Y染色体,后代就发育成女性。
(2)Y染色体性决定区的定位。1959年,发现小鼠(Welshons等)和人(Jacobs、Ford)的雄性决定因子是Y染色体。
1960年,Jacobs进一步将人的探索范围缩小到Y染色体的短臂。后来在研究XX型男性的遗传基因过程中发现这种男性X染色体携带有来自父亲Y染色体的睾丸决定因子,它位于Y染色体短臂内邻近X-Y配对交换区间。Page等(1987)又进一步缩小范围,TDF应在配对交换区上,其DNA的碱基对为140,将其全部分离进行克隆,得到一个高度保守的基因。该基因为一种含锌的蛋白质编码,很可能是与DNA结合的转录调节因子,这个基因被命名为ZFY,很可能就是TDF。
Paler(1989)进一步研究表明,TDF不是在这个位置上,而是在另外部分。由于能得到更多的DNA标记物,搜索范围便又缩小到35碱基对。
1990年,Koopman发现了一个单拷贝基因,它所编码的氨基酸序列高度保守,这基因又被命名为SRY(Y染色体的性决定区)。但目前还不能断言SRY即TDF,但可以作为TDF的最有希望的候选基因。
动物的性别控制 根据精子所携带的性染色体的不同,以及DNA含量的不同,建立了各种分离X精子和Y精子的方法,以达到控制后代性别的目的。为了判定精子分离效果,还要根据受精试验和胚胎的染色体检查结果,以及后代性比变化加以评定。
(1)Y精子的F小体检测。Caspersson等(1968)以奎纳克林-马斯塔德氏法对男性染色体染色,发现Y染色体长臂发出的荧光比其他染色体强,并且在分裂期间发现细胞中有很亮的斑点,这种亮点称为F小体。
Barlow等(1970)以同样的方法试验,结果有39%~47%的人精子显现F小体,因而可用于识别人的X、Y精子。F小体并非在全部哺乳动物精子中见到。
人和大猩猩的精子中已发现有F,也有在家畜精子中发现的报道。实验证明,显现F小体的精子一定是Y精子,而无F小体的则是X精子。
(2)沉淀法。1971年,Schilling报道了用不同基质如脱脂奶粉、葡萄糖、柠檬酸钠、甘油及卵黄等可使牛精子沉淀。
X精子一般比Y精子比重大,前者为1.1141g/cm3,后者为1.1134g/cm3;牛X染色体的面积比Y染色体大1倍,因此将沉淀于底部大多为X精子用于输精,结果有70%的胚胎为雌性。但是精子的比重和大小与精子的成熟程度有关,成熟度越高,比重越大,另外离体精子还因稀释液的渗透压而有变化。
有报道,人精子不论是否带有F小体,其细胞核面积并无差异。
(3)电泳法。Kaneko等(1983、1984)、Mohri等(1986)用自由液流式电泳法处理人的精液,通常射出的精子全带有负电荷,而X染色质含净负电荷可能比Y精子高。因此在pH7.4时经电泳处理,靠近正极多为X精子,靠近负极的多为Y精子。
日本桝田博司等取正极精子给牛输精,得到42♀∶10♂的显着性比差异。Engelmann等(1988)用此种方法得到了完全相反的结果,因为X、Y精子间的膜电荷差别不明显,有必要作进一步研究。
(4)白蛋白液中泳动。
即是使精子通过不同浓度白蛋白的粘稠液层。
美国曾有40多个研究单位将此法用于人类,获得73%~76%的男孩,分离出的精子有85%的Y精子。White用此法将分离后的绵羊精液进行输精,结果顶部精液雄性为36%,而底部精液雄性为75%。
也有相反的实验结果,可能因物种不同而有差异
(5)Sephadex凝胶柱过滤法。Steeno(1975)用SephadexG50柱过滤人的精子,滤出的精液中70%为X精子。
Corsom等(1984)用此法得出了类似的结果,输精后的17个胚胎中有4个为雄性,13个为雌性。Adjmeelja(1987)曾将此法用于有男孩的丈夫的精液,用分离出的X精子进行人工授精,所生48个孩子全部是女性。
(6)激光细胞分离器法。根据精子发出的荧光度施加微弱的正电荷或负电荷,使精子处于电场中而分离。
Johnson(1989)用激光结合荧光染料分离X精子和Y精子,分离出来的精子必须除去尾部和膜的染色剂方可用于人工授精。在免子试验中,输入X精子形成94%的雌性胚胎,而输入Y精子的获得91%的雄性胚胎。在猪的试验中约有75%的后代性别与预测的相符。此种方法目前还未进入实用阶段,因为分离精子过程很费时,受胎率也较低。
。【参考文献】:1 桝畜产の研究,1987,9:3~6
2 Palmer M S.Science Progress,1989,73:245~261
3 中堀丰.家畜繁殖学杂志,1989,5~25~28
4 Bradley M P.Jaurnal of Dairy Science.1989,72:12
5 Anne Mclaren.Nature.1990,346:216~21
(张一玲撰)