脊髓的发育

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《脊髓损伤》第47页（2198字）

脊髓如同中枢神经其他部分，亦来源于胚胎背侧外胚层的神经板。胚胎3周时，神经板由于周边部分发育较快，沿中轴下陷形成神经沟。后者不断加深，最后两侧隆起的神经板在背侧相结合，并与覆盖其上的外胚层脱离而形成神经管。在胚胎18～20体节和25～26体节时，神经管头、尾端遗留的孔分别闭合(图2－4)。

图2－4 神经管的形成(A．体节前胚胎；B．7体节时；C．3体节时；D．10体节时)

当两侧神经板隆起形成神经褶和神经管时，两侧神经褶边缘的上皮细胞即分化为神经嵴的原基。以后神经嵴在神经管与体节间成为节段性细胞团，不仅分化为周围神经系统的感觉神经元及自主性神经系统的神经节，还分化为肾上腺髓质的嗜铬细胞和周围神经的雪旺细胞等。

神经管的管壁最初仅为一层柱状上皮，即神经上皮细胞。经过分化，分为成神经细胞和成胶质细胞。胚胎6周末，神经管壁具明显3层结构。内层为室管膜层(ependymal layer)，其上皮细胞排列为单层。室管膜细胞不断分裂增生，移向管壁的中层，称为套层(mantle layer)。神经管的外层为缘层(marginal layer)，只含室管膜层与套层细胞的突起(图2－5)。

图2－5 胚胎脊髓显示室管膜与神经胶质的发生(A．底板的室管膜；B．中央管；C．中央管背侧室管膜与顶板；D．成星形细胞；E．中央管中部的室管膜)

套层细胞迅速分化增生，在中央管两侧形成两个增厚部分，即腹侧的基板(basal plate)和背侧的翼板(alar plate)，其间有一纵沟，称为界沟(suleus limitans)。中央管腹、背壁较薄，只含一层室管膜细胞，分别称为顶板(roof plate)与底板(floor plate)(图2－6)。

图2－6 脊髓的组织发生

两侧翼板向中央管背内侧扩展，使中央管两侧的背侧部分在管壁的正中线上合成后正中隔，顶板消失。中央管腹侧的底板停止发育，而神经管侧壁腹侧部的基板迅速增大，并向腹侧突出，遂在腹侧形成前正中裂，底板形成前正中裂的底(图2－7)。

图2－7 人胚胎脊髓切片(20mm)

神经管侧壁的基板发育比较早，胚长10～15mm时，其套层细胞迅速增厚形成灰质前柱与侧柱。翼板发育比较晚，胚长20mm时，其套层细胞增厚形成灰质后柱，而在中央管腹背两侧的套层发育不良，以后分别形成灰质前、后联合(图2－8)。

图2－8 上肢肢芽的发生显示节段性神经支配

当套层细胞数目增多时，缘层亦随之增厚，由于神经纤维的髓鞘化而形成白质。缘层因有前根纤维由脊髓腹外侧穿出及后根纤维在背外侧穿入，遂将白质分为前索、外侧索和后索。

神经嵴有两条纵行细胞带，沿神经管的后外侧发生小节状增厚，该处表面外胚层与神经外胚层相汇合。头侧者邻近脑，尾侧者邻近脊髓。神经嵴的一些细胞在神经管的后外侧或靠近脊柱形成后根神经节、椎旁或椎前神经节，另一些细胞则从椎旁移行不同距离在内脏壁形成周围神经节或神经丛。从不同神经嵴衍生结构有：由后根神经节为感觉神经节，盆、肠丛为副交感神经节，颈上、椎前及椎旁神经节为交感神经节。

一般说，如神经元的核周体在CNS之外，自神经嵴衍生；而在CNS之内者则来自神经管的外胚层，因此神经嵴细胞产生后根传入纤维的神经元，以及自主神经的神经节及神经丛神经元。

PNS各成分的胚胎来源及功能如下：①前根轴突来自神经外胚层，为纯运动神经；②来自神经嵴者，后根神经节为纯感觉性，自主神经节为纯运动性，内脏壁的神经丛可以收缩平滑肌及使腺体分泌；③来自中胚层者，纤维性结缔组织可以支持及加强PNS，还有血管及淋巴管。

在相当长时间内，脊髓为一具有厚壁的圆柱状管，其管径在各部大致相等，仅至尾端逐渐变细。胚胎4个月时，相当于肢芽发出处，脊髓变粗。腹、背侧灰质的细胞数增多，分别形成颈膨大及腰骶膨大(图2－8)。

胚胎第3个月之前，脊髓与脊柱等长，其下端可达脊柱的尾骨。第3个月后，由于脊柱增长比脊髓快，脊柱逐渐超越脊髓向尾端延伸，脊髓的位置相对上移。至出生前，脊髓下端与第3腰椎平齐，仅以终丝与尾骨相连。由于节段分布的脊神经均在胚胎早期形成，并从相应节段的椎间孔穿出，当脊髓位置相对上移后，脊髓颈段以下的脊神经根便越来越斜向尾侧，至腰、骶和尾段的脊神经根则在椎管内垂直下行，与终丝共同组成马尾。