大熊猫

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1088页（3349字）

从动物学的角度来看，大熊猫的起因，最早是从小熊猫(Ailurus fulgens)开始的。

这种动物的体型很小，于1825年首次在喜马拉雅山南麓发现，以后又在四川西部发现。19世纪中叶，法国戴维(P．David)来华传教，并接受法国自然历史博物馆的委托，代为收集中国的动植物标本。

1869年3月，他在四川省穆坪(今宝兴县)一农户家获得一张大熊猫皮，并把它当成为一种新发现的黑白熊(black and white bear)，以Ursus melanoleucus种属名发表。

1870年，经米勒——爱德华(Milne-Edwards)研究后，认为它不是熊而是与小熊猫相似的另一种熊猫，主张立一新属Ailuropoda。

至此，西方一些动物学家为了区别在亚洲发现的两种熊猫，把先发现的小熊猫称为little pande或red panda，把戴维描述的黑白熊称为giant panda。

20世纪30年代，当大熊猫首次在重庆北碚展出时，说明文字的标题采用了横书，题名为猫熊(根据英文cat bear译名)。

当时汉字一般都采用直书。从右往左读，于是前来参观的人凭习惯将横书的“猫熊”读成了“熊猫”，一错数十年。

由习惯所致，人们不再将“熊猫”订正为“猫熊”了。

大熊猫起源于祖熊(Ursavus)，虽然早有议论，但因缺乏可靠的化石证据而进展甚微。1981和1983年，由于在云南禄丰和元谋找到了大熊猫的直接祖先Ailurarctos和Ursavus，为大熊猫起源于祖熊说奠定了重要基础。在大熊猫的种系进化中，它们的形态与机能是统一的。

不同种类的形态特征又是在适应环境中逐渐产生的。依其时序，可以划分为4个发展时期。

1．始发期：时代为晚中新世。

如上所述，大熊猫的直接祖先始熊猫，其前臼齿已经具备了大熊猫“齿型”，即前附尖发育，舌侧有小的前内尖(P^3－4)；颧弓前端基部位于P⁴－M¹，表明咀嚼肌的发育。但是始熊猫臼齿的结构还未脱离熊类的基本性质，如宽度小于长度＞咀嚼面的结节少，且不发育。始熊猫前臼齿的这些变化，是有机体适应环境与环境对立统一的结果。中国保护大熊猫研究中心(1987)对大熊猫现生种的生态观察，揭示了这类动物在野生状态下取食主要靠前臼齿的撕裂、切割机能，所以前臼齿得到了发展，而门齿退化。这种适应进化，客观地反映了始熊猫与大熊猫的自近裔关系，同时也体现了始熊猫是介于祖熊与大熊猫之间的中间环节，始发期的代表。

2．成长期：时代为早更新世。主要标志是：(1)体型小(比始熊猫稍大，比化石大熊猫约小1／3)；(2)前臼齿前附尖发达，P^3－4前内尖粗壮，P⁴有臼齿化趋势；(3)臼齿咀嚼面总是宽大于长；(4)牙齿釉柱直径减小，密度增大；(5)耳窝及下颌联合部得到了发展；6)颧弓前端基部位置移前(P⁴-M¹)。1～6点的特片与大熊猫小种(Ailuropoda microta)者相符。

大熊猫小种是1956年在广西柳城巨猿洞最初发现。

迄今，已增加到了7个化石地点，比始熊猫的生活区增大了许多，北至秦岭南麓，东抵长江三峡，南过广西柳江。各地点发现的哺乳动物化石，都具有明显的东洋界动物区系的特征，显示出气候湿热，森林茂盛。此时的大熊猫小种，它的颊齿结构已具备了食竹的功能。在其进化水平上，上升到了Ailuropoda的成长阶段。

3．鼎盛期：时代为中更新世。其后，北温带的自然环境及气候变化极其显着，但是由于云贵高原的迅速升高和秦岭山系的形成，阻碍了西北季风南下的势头。

由大熊猫小种进化来的巴氏亚种随着体型的增大和加重(比小种大1／3)，食物需求量随之增加，进而从隔离、封闭的分布状态，开始由高原(云、贵、川)渐向东南开阔地扩散，广布于中国华南的珠江流域、华中的长江流域以及华北的少部分地区。此外与广西毗邻的越南、老挝和与云南相依的缅甸等地也有了大熊猫的足迹。

鼎盛时期的大熊猫，颅骨结构粗壮，短宽，颧弓骨板隆起高度超过75mm，是大熊猫小种的2倍。颧弓前端基部进一步前移(P⁴-M¹)，把咬碎、切割竹子的力量集中在2个牙齿(P⁴-M¹)上，无疑是效能更高的。这样可以使咬肌、关节和下颌骨的作用力集中于一处，既可以节省肌肉的咬合力，又会减少牙齿及骨因力量分散而造成损伤的可能。

舌状的下颌关节后突及半圆形的关节面，大大增强了关节头与窝之间的固定作用和咀嚼机能。

两侧颧弓间的宽度相当颅长的90%(黑熊55%)，加之额部侧壁向内紧缩，耳窝甚为宽阔，充分显示出为容纳高度发达的咀嚼肌而增加空间体积的特点。

发达的矢状脊、项脊和冠状突，为强劲的咀嚼肌、枕肌扩大附着面；项脊增高，乳突发达，扩大了枕骨项面肌肉的附着面，从而增强了头部与躯干间的稳固性；由横向隔板组成的发达的额窦，起到了咀嚼力过猛时，损伤脑颅的作用。

宽大的臼齿和发达的内齿带，为适庆碾磨了或坚硬的植物根茎具备了条件。

可以推测，巴氏亚种的这些功能形态和以吃竹子为主的生理条件是同步发展的。

这种发展的种，它们以不可估量的生命力，向四方扩散，一旦得到一个适当的生存空间，有无限新的食源，供它们食用，它们就得到大发展，达到Ailuropoda属的鼎盛时期。

4．衰败期：时代为晚更新世。

大熊猫的衰败，气候因素起着一定的作用。晚更新世晚期，即大致相当于25000a(B．P．)。

以后，进入晚大理冰期，年平均气温可以比现代低5度。致使海平面大幅度下降，降至比现在低130～140m(龙联元，1985)。

这个时期大熊猫数量，从各地(指长江以南地区)发现的化石材料看，相对的减少一些。进入全新世早期，大约8000～7000a(B．P．)以后，在广西来宾巴拉洞(6500B．P．)、浙江金华双龙洞(7815±385，B．P．)、河南淅川下王岗(7000，B．P)等新石器时代遗址里还有大熊猫亚化石出土，但数量十分有限。

据史料考证，康熙年间，中国人口达1亿，原始农业出现了一次较大的发展时期(与高跃亭口头交换意见，1991)，大片树木和竹林被开垦，许多珍稀动物，如长臂猿、大熊猫等原先广泛的栖息地不断遭到侵占，生存空间越来越小，随着自然环境的改变，动植物区系的演化，生存在祖藉地(云、贵、川)的大熊，迫使它们一步步退缩到了青藏高原的东缘和秦岭山区的腹地。而生活在开阔地的大熊猫现已绝迹。

衰败期的大熊猫已是现生种Ailuropoda melanoleuca了。体型比巴氏亚种约小1／7－1／8。矢状脊与耳脊衔接部位后移，耳肌附着面相对缩小。牙齿咀嚼面的皱褶相对减少。

湖北咸宁、贵州普定以及陕西汉南陵从葬坑出的大熊猫颅骨就具有这些特征。

大熊猫的衰败，除了上述因素外，还有它自身的原因，如繁殖率及幼仔成活率低，自卫能力差等等，也会造成大熊猫数量的减少，甚至消亡。

在大熊猫的研究领域里，20年纪内的研究热点为：(1)大熊猫起源于亚洲还是欧洲；(2)大熊猫起源于祖熊，其地质时代如何；(3)大熊猫食竹的习性起于何时(指地质时期)；(4)大熊猫牙齿构造与功能和食性的关系；(5)大熊猫面临绝迹的主要因素及生态环境；这些研究热点的领域比较广泛，它包括古生物学、古环境学和环境保护学等。希望能彼此配合，综合研究，特别要加强牙齿超微结构的研究，利用国内、外的先进技术与实验条件，力争取得明显的进展或新的突破。

(中国科学院黄万波研究员、顾玉珉副研究员撰)