抗性风险评估

出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《农田杂草防除手册》第298页（2790字）

杂草对除草剂的抗性是杂草与除草剂、环境长期作用的结果。那么在生产实践中应如何评估抗性风险呢?

1．杂草基因库中抗性突变的起始频率 不同种群抗性基因起始频率是不相同的。对于单作用位点除草剂而言，如抗乙酰乳酸合成酶抑制剂基因起始频率较高，约为10^－6～10^－7；而PSⅡ抑制剂较低，约为10^－10～10^－16。对于多作用位点而言，如硫代氨基甲酸酯在杂草体内作用位点有7个，每一个靶标位点突变为抗性的频率若是10^－6，那么对除草剂产生抗性的起始频率应为10^－6×7=10^－42。这也说明为什么乙酰乳酸合成酶抑制剂抗性发展较快，而2，4－D或敌草快抗性发展却相对较慢(表6－1)。

2．生态适合度 当选择因子不存在时，与野生型相比多数突变型适应环境能力较差。否则，突变型会成为野生型。通过比较抗性杂草生物型和野生型杂草在无药剂作用下的竞争能力，可以衡量突变型的生态适合度。事实上，许多抗性生物型适应环境能力不强，在解除除草剂胁迫后，竞争不过野生型(或敏感型)杂草。在这种竞争下，抗三嗪类突变体的种子数量是敏感野生型植株种子的10%～50%。

3．土壤种子库 某一杂草种子多，土壤中种子库容量大，敏感性杂草种子的缓冲效应就大，从而降低了抗性发生的风险。

此外，杂草生物学特性，如杂草密度或数量，种子土壤休眠势；杂草抗性遗传学中显性遗传、半隐性遗传、多基因遗传及基因流对抗性风险评估均具影响。

4．药剂的选择 同一除草剂对不同的杂草的选择压不同。通常以选择强度和选择持续时间来衡量。它包括除草剂的药效、使用频率和有效的持续时间。

可能增强抗性发展的因素有：频繁使用作用(或代谢)方式相同的除草剂；主要依赖于除草剂进行农田杂草防除的农田管理方式；轮作等非化学杂草防除措施的缺乏。

许多有专一性靶标位点的除草剂，如PSⅡ、ACCase、ALS抑制剂，其抗性选择较易形成。

5．选择强度增加的除草剂因素 影响抗性的除草剂特征有：仅有一个作用部位的除草剂；在同一个生长季节多次使用的除草剂；几个生长季节连续使用的除草剂；在相同或不同作物上重复使用具相同作用部位的除草剂；被用作唯有除草措施的除草剂。

(1)单一作用部位的除草剂 除草剂中有几类都只有一个作用部位，如磺酰脲类和咪唑啉酮类除草剂仅作用于乙酰乳酸合成酶，草甘膦作用于烯醇丙酮基莽草素磷酸合成酶，均三氮苯类作用于质体醌、苯氧羧酸类作用于乙酰辅酶羧化酶等。作用部位单一的除草剂通常更可能使杂草产生抗药性，这是因为一个基因发生突变就足以影响除草剂潜在的作用部位，即只要求一个基因发生突变的除草剂更易使杂草产生抗药性。

(2)多作用部位的除草剂 基于上述原因，如果一个除草剂具多个作用部位，那么已存在的生物型不大可能在所有的作用位点上一起发生基因突变，导致抗药性出现。因此，杂草不易对具多作用部位的除草剂产生抗性。这些除草剂包括酰胺类和氨基甲酸酯类等。

(3)除草剂交互抗性与作用部位 对一种除草剂导致抗性的作用部位的改变并不一定也使在相同作用部位具活性的其他除草剂也产生抗性。这是因为在同一作用部位有许多不同的结合位点，而且这些结合位点对除草剂是非常专一的。所以几个不同的除草剂可以结合到同一个酶，但在这个酶的不同位点。因此预测除草剂交互抗性的难度是很大的，然而具有相同作用部位的同类除草剂间最有可能产生交互抗性。

咪唑啉酮类和磺酰脲类除草剂都属乙酰乳酸合成酶抑制剂，抗咪唑啉酮的玉米杂交品种对磺酰脲类除草剂有交互抗性，但对咪唑啉酮类除草剂有耐药性的玉米杂交品种对普施特和土壤处理剂Scepter有抗性，但对磺酰脲类除草剂不具有交互抗性。

(4)通过改变代谢过程而获得的除草剂抗性 不论一种除草剂是有单作用部位活性还是有多作用部位活性，它在作物或杂草中的代谢总发生在到达主要作用部位之前。因此，除草剂在植物体内的代谢率在造成作物药害和防治杂草方面起关键作用。在植物体内的代谢过程发生遗传性改变将会影响抗性的发展。例如，仅仅一个基因的突变改变了抗莠去津的苘麻生物型对莠去津的代谢率。据认为，多数代谢过程都是由多基因控制的，因而加强代谢能力或改变代谢过程只能减少抗药性杂草生物型形成的机率而不能杜绝抗药性生物型的形成。代谢型抗药性如果发生的话，将是十分具挑战性的事，因为一个代谢过程常常影响不具相同作用部位的几类除草剂。无论抗性机制如何，预防除草剂抗性的关键是降低它的选择强度。

6．有利于形成抗药性的杂草特征 从本质上讲，杂草具有使自已能适应多种不同环境条件、多样化的基因背景。例如，重复割收草坪草选择出了矮生植物以避免被收割或不受重复割草的影响。因此，人们并不应为有适应了杂草防治措施的杂草而感到惊奇。具有多样化基因背景的杂草种群中可能有百万分之一的抗性生物型。尽管这个数目似乎不足为奇，但是如果不采取适宜的、减小选择强度的措施，这百万分之一的发生机会就会使抗除草剂的杂草生物型有很高的选择频率。随着杂草种群中抗除草剂生物型变得更加严重，下述两种因素的重要性也增加了杂草的繁殖能力和杂草种子的扩散机制。

抗药性生物型繁殖成功率越大，它的扩散能力和在种群中占优势地位的潜力就越大。由于多数杂草种子寿命都很长，一旦抗性生物型建立其种群，无论用什么样的方法，也很难将其从整个种群中消除掉。像地肤这样的杂草可以远距离传播其种子，侵染从未被侵染过的农田。由于杂草有多种传播种子的机制，农场管理者必须采用良好的除草剂抗性治理策略以防止在农田中产生抗药性杂草生物型，并避免抗性杂草生物型的建立和从邻近的其他田块传入或通过收割机或其他机械带入。

7．种植管理系统评估 Shaner(1997)发表了某一靶标杂草种群抗性发展的风险评估(表6－2)。

表6－2 某一靶标杂草种群抗性发展的风险评估