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果树营养物质的运转和分配规律

出处:按学科分类—农业科学 中国农业出版社《果树施肥手册》第28页(3284字)

果树体内的营养物质一经合成,一部分被呼吸消耗,一部分用于建造各器官而向需要的器官转送。在转运的过程中也存在着转化与再次合成的问题。这一过程又与环境条件紧密相联。果树营养物质的运转和分配有其局限性,异质性和养分分配中心等规律。

1.养分分配不均衡性 由于各器官对营养物质的竞争力不同,运至各器官的营养物质是不均衡的。一般规律是代谢旺盛的器官获得的营养最多。就枝条而言,以位置最高而处于极性部位的枝条代谢最旺,所获得的营养最多;生长较强,方位低。代谢机能弱的枝条,得到的营养较少,生长较弱,这就造成了树冠不同部位的生长发育进程和功能强度上的差别。

果树对营养物质分配的不均衡性,在不同发育时期各有其特点。例如,在萌发开花期,主要是花与叶片的竞争。芽或花代谢最旺盛,获得的营养物质最多。在幼果发育时期,主要是新梢与幼果的竞争;此期新梢和幼果同时进入旺盛生长期后,营养物质分配的器官便集中于新梢和幼果。因梢和果代谢均强,导致争夺营养的现象。在营养水平低的条件下,矛盾常常激化,因而造成落花落果。为了保果,生产上常采取调整枝条角度,变换枝条方位,调节负载量等方法,可以有效地调节营养分配,促进营养生长和生殖生长相互协调、平衡发展。

2.营养分配的局限性 由于果树各部位枝条类型不同,叶量分布不均,营养物质运输到各部位,各器官的距离有差异。因此,营养物质在运输和分配上存在着局限性。一般情况下,营养枝运出营养物质的量随其运输距离的增加而减少。营养枝由于有较大的光合能力,其同化产物除自身消耗外,还可输送到同一母枝上的其它营养枝和果枝中。短枝和果枝中的运输量、全年中均较稳定。中、长果枝的同化产物,在花芽分化期中主要供给花芽分化,以后便贮藏在母枝中或运往附近的短枝中,所以中、短枝在树冠中有季节性的调节作用。短枝的营养物质,一般留于本枝中而没有外运的可能,但在果实迅速生长期也有部分运入果实中。果实生长发育初期也有一定的同化作用,但主要是靠枝梢的营养供应。营养枝间基本没有营养物质相互输送供应调节的作用。因此,营养枝在树冠内的均匀分布,对调节营养、均衡树势,保证各器官的形成和果实产量均具有重要意义。徒长枝在生长过程中,生长量大,营养物质消耗多。因此,会胁迫附近枝梢的营养物质向徒长枝运输。因为一般正常主枝之间没有营养运输的相互关系,所以常出现部分主枝营养积累多,花多果多,另部分大枝因生长过旺或过弱,营养积累少,花少、果少或果实小。由于果树营养物质运输分配带有某些局限性,生产上常通过整形修剪来合理调整树冠各部位营养枝的分布,结果枝与营养枝的比例,以达到内外、立体均匀结果的目的。

3.营养分配的异质性 营养物质的分配,由于器官及其发育时期不同,而有质的差别。根对各种元素的吸收具有选择性,对所吸收营养物质的分配,受顶端优势和细胞渗透压梯度的影响很大,并且与蒸腾面积和输导组织的数量呈正相关;而同化产物的分配,除受代谢强度的制约外,还受器官类型和不同生长阶段营养中心的影响,运输的局限性强。因而形成树体不同部位、不同时期两类营养物质结合运输方向、形式和分配比例上的差异。这些差异会影响器官的类型和形成速度,也是造成结果早晚和产量的重要因素。

营养物质的运输分配的异质性与同一树各器官生长发育进程差异性的相互作用,使果树表现出集中运输和分散需要,营养生长过盛与分化需要不足的矛盾,从而直接影响到花芽分化和结果。为解决此矛盾,除从施肥时期和种类上进行调节外,还可进行根外追肥,增加有机营养的生产和抑制过旺生长,疏花疏果,减少养分消耗等措施来调节。

4.营养分配的集中性 营养物质在树体内的运输分配是随物候期的变化而调节方向、部位和数量的。即在不同的物候期,营养物质分配运输的重点器官不同。通常是当某一物候期内生长发育最快和代谢作用最旺盛的器官,所获得的营养物质最多,而其他器官则较少。这种集中运送分配营养的现象,常与这一时期生理活动最旺盛的中心相一致。所以称之为营养分配中心。

营养物质分配运输的集中性,也是果树自身调节功能的一种特性,也是保证重点器官形成的必要条件。从物候期的变化看,一般落叶果树一年内营养集中分配的中心可分为四个时期:

(1)萌芽和开花 这一物候期是果树年周期中出现的第一次生理活动旺期,其养分分配中心集中在萌发和开花。其中开花是消耗的主要方面。主要是利用上年的贮藏养分,此期处于消耗阶段。如果花量过多,消耗大量营养物质,必然影响新梢和根系生长,进而影响当年的养分积累和下年产量。在生产上常采取早春施肥、灌水和早期疏花疏果措施以补充营养,调节花量,促进营养生长,提高坐果率。

(2)新梢生长和果实发育 新梢生长和幼果发育二者在时间上几乎是同时的,而且二者生理活动又特别旺盛,需要营养又特别多,营养竞争很激烈,所以此期是一年中营养分配的紧张阶段。此时营养分配集中供应在果实和枝叶上。如果营养生长过旺,势必影响果实发育,甚至因营养不足而造成大量生理落果。反之,如结果过多,消耗了大量养分,则会明显抑制新梢生长。

章文才(1962)等用32P在华农一号苹果上的示踪试验结果表明,当芽刚萌发时,32P运转到短果枝中多于运到顶梢中。在5月6日第一次生理落果后测定,修剪树顶梢含量多,完全不剪或不剪疏花树顶梢含量少。5月30日新梢生长缓慢时又出现运转到顶梢的营养物质少于短果枝。强树上输入延长枝的32P超过结果枝,而在弱树上差异则不大。脱落果含量小于坐果,而且树越弱,输入果实中的32P越少(表1-2)。由此可见,留果量越多则枝梢的延长生长和结果间的矛盾越大,营养生长与生殖生长对于营养物质竞争愈烈。缺肥水可以使枝梢生长所需的肥水和营养物的供应占优越地位,造成生理落果的高峰。

表1-2 华农一号苹果树32P运转的趋向(净脉冲/分钟)

(3)幼果发育和花芽分化 这一时期形态上新梢生长的高峰已过,大部分短枝已停止生长,开始进入花芽分化期,果实则正在加速生长,养分的分配中心已由新梢生长转到花芽分化和果实发育。在养分竞争上,主要表现为花芽分化和果实发育的矛盾。营养的主要来源是由当年形成的营养器官制造和供应。如果新梢后期继续旺长,对花芽分化和果实发育的影响尤其严重。所以,控制枝梢的后期旺长,合理施用磷钾肥,既有利于花芽分化,又有利于果实发育。

(4)果实成熟和根系生长 在营养生长逐渐停止,果实迅速增长,其内含物的生物化学变化速度加快时,当年的同化营养物质,除大部分继续向果实输送外,小部分则向树干、骨干枝和根系等贮藏器官运转。当果实采收后,绝大部分回流集中于果树体内,同时根系转入冬前的旺长期。这一时期的关键是加强后期管理,保护好叶片,促进其同化功能,尽量提高叶面的光合强度和积累力度,提高树体营养贮藏容量,为根系生长、花芽分化、来年的生长发育创造物质条件。

总之,营养物质是果树生长发育和整个生命活动,都是以营养物质为基础的。只有充分了解营养物质的分配和运转规律,采取有效的综合栽培技术措施,以增强营养物质的合成和积累,使其适时适量的用于营养生长和生殖生长,及时地解决各个发育阶段所发生的营养物质分配与竞争的矛盾,以便取得高产、稳产、优质的果品。

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