附睾的功能及其原理

出处：按学科分类—医药、卫生 上海医科大学出版社《男科学手册》第32页（2655字）

生理 精子成熟

“如果有人要问附睾是什么，我们将回答它是附着于睾丸背面，由各种盘曲而成的管道所组成”(1668年de Graaf所说，参照1972年Jocelyn和Setchell)。

精子离开睾丸后，只有通过附睾这段漫长管道后，才能获得完全运动能力和识别卵子受精的能力，精子的上述变化称为精子成熟。数年以前，附睾被认为是精子的容纳管道，对精子成熟没有影响，而仅仅是精子衰老的地方，并且还认为，精子出生是成熟的，与附睾无关。由于精子通过附睾需1～14d，所以老化的设想是成立的。然而，现在清楚地认识到：附睾很活跃地参与了精子成熟过程，不仅为精子提供了适宜的环境，而且还提供了许多精子使卵子受精所需的分子。

附睾的结构

观察几种生物体附睾的大体结构，附睾可分为5部分：起始部、头部、体部、尾部以及输精管(图7-1)。这是因为它与附睾的大体结构、生理功能以及精子成熟不同阶段的位置有关。例如，当精子穿过附睾头部时才能观察到精子运动；然而，精子受精能力的获得通常在精子穿过附睾体部。精子贮藏在头部，但在几种生物体中，人附睾头部不明显而变得独特，所以与其他动物如牛、羊相比，人附睾贮藏大量精子的能力低。

图7-1 显示附睾的不同部位：起始段，头部、体部和尾部，右图为附睾不同部位的横截面，注意以起始段到尾部管腔直径的增大和细胞高度的减小

在组织学上，附睾由主细胞、基细胞、顶细胞、乳晕细胞、透明细胞和窄细胞组成，并且沿着附睾管，各种细胞的数量和大小发生变化。在附睾近端区，主细胞高大，导致附睾管腔狭小；然而，在附睾远端区，主细胞呈矮柱状，附睾管腔变得高大(图7-1)。细胞结构的这种巨大变化主要是由于每段附睾部分的功能不同所致。在附睾近端区，附睾吸收水分的能力很强，所以细胞呈现典型的吸水上皮特征——在大的顶部表面区域，有长的静纤毛；在基底面有许多线粒体。附睾远端区主要是贮藏精子，所以细胞较小，并有些细胞如透明细胞(clear cells)专门清除细胞碎片。在超微结构上，附睾细胞一般有大量的内质网和复杂的高尔基器，这反映了这些组织参与蛋白质的合成。附睾细胞之间的紧密连接复合体形成所谓“血—附睾屏障”，是一种附睾为精子成熟所需特有液体环境的重要生理和解剖屏障。血—附睾屏障的另一功能是对精子的免疫保护作用。由于精子能够产生免疫反应，所以精子在附睾中转运的整个过程，必须免受免疫系统的攻击。

精子成熟

附睾的液体微环境能够促进精子成熟。附睾液是低渗的，其成分大大不同于血浆。许多动物的附睾液主要组成成分是有机可溶物如L—肉毒碱、肌醇、谷氨酸盐、牛黄酸、磷酸甘油胆碱、唾液酸、乳酸和某种类固醇如二氢睾酮。在不同的动物和附睾的不同部分，这些有机可溶物的浓度不同，为20～90mmol／L；另外还有钠、钾、氯、碳酸氢盐等离子。在附睾近端区，附睾液呈强酸性，pH为6．5，并且逐渐增加。在附睾远端区，pH约为6．8。每种有机可溶物和离子的确切作用尚未清楚。但已有研究发现，上述这些物质在精子获得运动能力、精子和附睾上皮细胞的渗透压调节、代谢方面有作用。在附睾管腔中还发现有蛋白质，包括转铁蛋白、白蛋白、SGP-2、制动蛋白、视网膜样结合蛋白、金属化蛋白和酶如转糖酶、糖苷酶、谷胱甘肽过氧化酶和γ-谷氨酸转肽酶。这些蛋白质和精子有关，可能在精子成熟和(或)精—卵相互作用过程中发挥作用。然而，这些蛋白质中多数的功能尚未清楚，有待研究。

附睾的其他功能

附睾除了具有促进精子成熟和贮藏精子功能外，还具有运输精子和免受有害物质损害精子的作用。几种动物附睾的精子在附睾液因子的作用下处于静止状态，所以不能促进精子沿着管腔运动。精子运输需要两个过程参与：附睾上皮周围的平滑肌收缩和睾丸连续产生液体的不断运动。保护精子免受有害物质如异物和氧化基团的损害是附睾的重要功能。附睾具有复杂的保护作用，但其机制尚未清楚。例如，血—附睾屏障调节进入附睾的有机可溶物和离子，并且附睾液中含有抗氧化物质如谷胱甘肽和酶如γ-谷氨酰转肽酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽转硫酶。这些物质参与了抗氧化和免受有害物质损害的保护作用。

总之，附睾具有促进精子成熟和运输、贮藏精子的功能，以及精子免受损害的保护作用，只有这些功能精确地协同发挥作用，才能确保具有完全活力的精子产生。

【参考文献】：

Jocelyn HD，Setchell BP．Regnier de Graaf on the human reproductive organs．J Reprod Fert1972；Suppl．17∶1～222

Setchell BP，Brooks DE．Anatomy，vasculature，innervation，and fluids of the male reproductive tract．In：Knobil E，Neill JD，eds．The Physiology of Reproduction．New York：Raven Press Ltd．；1988∶753～836

Robaire B，Hermo L．Efferent ducts，epididymis，and vas deferens：structure，functions，and their regulation．In：Knobil E，Neill JD，eds．The Physiology of Reproduction．New York：Raven Press Ltd．；1988∶999～1080