利用远缘杂种的问题
出处：按学科分类—生物科学 农业出版社《植物细胞培养手册》第326页（3468字）
远缘杂种应用于作物改良，必然会遇到一些问题：1．外源遗传材料必须传给下代，2．必须能补偿所代换的受体亲本遗传组成，3．必须传给栽培种有利特性，4．应对品种的产量和品质特性无不利影响。
兹以小黑麦为例，说明通过远缘杂交利用外源种质问题。小黑麦细胞遗传已有充分研究，小麦与黑麦二亲有广泛遗传相似性，黑麦染色体能与小麦染色体补偿性良好。虽然如此，限制小黑麦生产应用的主要问题，包括基因组不调和和核不稳定性，导致产生非整倍体，结果瘤粒和减产。最近用遗传工程和育种改良，取得相当进展。培育成许多改良品系。
(一)异周期或基因组不调和
远缘杂交亲本基因组常有不调和性，结果产生有丝分裂不稳定，非整倍体性，不平衡配子，因此减产。在同一核内，二种基因组活动不协调。细胞周期节奏不同，基因组比率，端粒异染色质，细胞质供体单独或连合对二种基因组不协调发生作用。可能由于小麦和黑麦亲本的细胞周期节奏不同，小黑麦常有单价体发生。六倍体小黑麦减数分裂时间与黑麦的更为一致，而八倍体小黑麦则时间短。
可是，黑麦染色体平均比四倍体小麦平均高1．5倍。小黑麦的另一问题是二价体分开过早。Larter等(1973)提出论据，关于细胞质对等基因六倍体小黑麦减数分裂稳定性的影响。具有六倍体小麦细胞质的每细胞的单价体比四倍体小麦细胞质的显着较少。Thomas等(1972)发现具有六倍体小麦的AABB组分的小麦亲本的小黑麦的减数分裂，比具有四倍体硬粒小麦与黑麦杂交的，更有规律。细胞质自身或与特定染色体互作产生作用，这可能影响到减数分裂时间，尤以与配对有关的时期。
观乎此，预先培育亲本种有重要性，杂交选择亲本时，应采用那些细胞周期节奏，基因组比率相密切的，以及选择需要的细胞质作供体。
(二)核不稳定性
核不稳定性指任何核行为偏差，产生的核(诸核)反常结构、核型或行为。共核体胚乳中核不稳定性和有丝分裂反常性，影响着小黑麦种子可育性和胚乳发育籽粒皱瘪，开始时常在末期形成染色质桥。形成重建核，共核体DNA合成期间它们的DNA含量加倍，结果产生畸形胚乳核，DNA含量比正常的高128，256或512倍。由此导致胚乳退化。
核不稳定性的可能致因，可能是黑麦DNA含量较高。全部黑麦染色体比小麦最多染色体(3．95pg)更多DNA(4．4-4．9pg)。与小麦染色体不同，黑麦染色体(Geimsa带所示)有大的异染色质端粒片断，含有高度重复DNA顺序，而小麦没有。端粒缺失后，不影响发育，甚至有所改进，提出DNA是非编码的。此外，端粒顺序复制迟，最后的33%S期，包括着端粒片断是单独合成的，
Bennett(1974，1981)得出结论：(1)黑麦染色体DNA复制迟(大都端粒异染色质)导致后期桥形成，(2)那些桥导致产生反常多倍体胚乳核，(3)这些畸形核引起不育性(如果它们超过一定DNA C-值)或瘪籽(如果它们发生了大量较低DNA C-值)。具有端粒异染色体的黑麦染色体的4个小麦添加系的畸形核数比没有端粒异染色质的3系较高。胚乳早期发育期间畸形核愈多，成熟时瘪粒愈多。
基于这些发现，远缘杂交的预培育，如小麦和黑麦种质，强调为了小黑麦改良。预培育应强调：(1)采用具有较少或无端粒异染色质的黑麦种质，以产生新小黑麦，(2)分离出减数分裂稳定系，用以那些基因型的互交，培养良好小黑麦，(3)用面包小麦细胞质产生六倍体特性，(4)分离出置换小黑麦，其中R基因组染色体为面包小麦D基因组染色体所置换，(5)引起小麦与黑麦染色体间部分同源染色体重组。
(三)杂种毁损和恢复亲本类型
杂种毁损现象是指这种状态而言，F1是可育的，但F2分离体或继后世代弱或不育。有时远缘杂交的F2或以后世代行为更像回交群体。杂种毁损的可能原因，包括着丝粒亲和力，隐微结构杂种性，基因置换，和不利核-质互作。水稻杂种中，F2或以后世代的某些组合中的重复隐性基因，干扰着植株正常生长，引起杂种毁损。Okra(1964)从高度可育的F1杂种产生的F2和以后世代中的孢子体不育性和杂种毁损。
(四)缺乏重组
成功地利用外源遗传物质，不仅依赖于产生远缘杂种，但也与继后世代的基因组间重组而转移外源基因。主要问题是远缘杂种配对降低和缺乏外源和栽培种基因组的重组。后者视二者遗传同质性，又因不同染色体或染色体片断而有异。例如二倍体和四倍体燕麦属种的锈病抗性转给栽培六倍体燕麦曾遇困难，由于三个种染色体间不能配对。小麦与黑麦遗传上虽很密切，甚至在有ph实变体存在时，也很少重组。建成诱导或加强部分同源染色体重组和异源联会配对方法前，难于把外源基因转入商业品种。另一方法，是诱导缺乏染色体配对和减数分裂重组的种间杂种的体细胞交换。
(五)有害基因存在和不需要的连锁
由于野生种的一些不需要性状与有用基因在远缘杂种中同时转移，这给育种学造成困难。黑麦2R染色体片断易位于小麦2A染色体，育成“Transee”。这种易位片断带有抗叶锈和粉霉病基因，但由于Transee产量较低而未被利用。同样，具有从冰草属抗锈性的小麦品系Agatha，与不需要性状黄色面粉相联结。有许多山羊麦属，冰草属和黑麦属染色体置换的小麦品系，具有抗锈和高蛋白质特性。也由于需要基因与外源亲本不良农艺特性相连锁而未用于商品生产。Frey(1977)研究指出Avena sterilis高蛋白质基因与不需要杂草特性相联，而不易转给栽培燕麦。
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