葡萄酒酵母的来源及其生态变化
出处：按学科分类—工业技术 中国轻工业出版社《葡萄酒工业手册》第73页（2608字）
一、酵母的来源
成熟的葡萄破碎后不必接种人工培养酵母，不久就会自己发酵起来，这些自然引起发酵的酵母是来自葡萄和空气。
研究表明，葡萄酒酿造时酵母菌主要来自葡萄本身。成熟的葡萄果有一层蜡质似的鳞状物覆盖在果皮上，它是酵母等微生物的依附场所，也起着保护果实内部不受侵染的作用。附在成熟葡萄上的酵母随着葡萄的采摘被运送到葡萄酒厂，葡萄园中残留下来(葡萄树、次落果等上)的酵母多数渐渐衰老死亡，一部分则以细胞或孢子的形式进入土壤上层越冬，第二年夏天葡萄生长时，土壤中的酵母有一部分随尘土飘落到葡萄上，大部分是在葡萄快成熟前，借助昆虫(蠓虫等)不断地串访葡萄穗而转运到葡萄上。随成熟葡萄运送到工厂的酵母被带到破碎、除梗机，果汁分离机，压榨机，发酵罐，贮酒容器，输送管道等设备中，并扩散到葡萄酒厂的各处，尤其是经常接触葡萄和葡萄汁、空气的设备，都是葡萄带来的酵母的栖息和繁殖场所，也是葡萄酒酿造时酵母菌的来源之一。
由此可见，从树上摘下成熟的葡萄，运至工厂，直至破碎、压榨成葡萄汁，其酵母数是不断增加的(见表2－1－4)。
表2－1－4 葡萄收摘后酵母细胞数的变化
二、葡萄和鲜葡萄汁中酵母的分布
大量的研究结果表明，葡萄上酵母菌的种类、构成比和菌数，受产地、风土、气候、年份、葡萄品种、成熟期、葡萄园的管理状况、葡萄受伤受害程度、农药使用情况等种种因素错综复杂的影响，表2－1－5列举了一些因素的影响实例。
表2－1－5 各种因素对葡萄(葡萄汁)的酵母菌生态分布的影响实例
注：KA群：以柠檬形克勒克酵母为代表的酵母群。
S群：以酿酒酵母为主的酵母属菌群。
T群：以星形球拟酵母为主的酵母群。
F群：以克鲁斯假丝酵母等为代表的酵母群。
R群：以红酵母、隐球酵母等为主的酵母群。
O群：其他酵母。
尽管酵母的分布受种种因素影响，但以发表过的研究报告为基础，把分离频度在60%以上的酵母菌列出，还是可以看出主要酵母菌群的构成比是有一定分布规律的(见表2－1－6)。
表2－1－6 葡萄和鲜葡萄汁中的酵母群及其构成比
三、葡萄汁(浆)发酵过程中酵母的消长
原料葡萄经破碎压榨后，葡萄汁中的酵母总数一般平均在105～106／ml，由此开始便进入发酵阶段。根据SO2添加与否，添加量多少，是否添加纯培养酵母等，发酵过程中酵母菌群的消长情况有所不同(见图2－1－3，图2－1－4)。
图2－1－3 添加或不添加SO2的葡萄醪中酵母群构成比的变化
O：未添加SO2 A：添加467mg／L SO2 B：添加97．5mg／L SO2
图2－1－4 葡萄醪发酵过程中酵母数和酵母群的变化
不添加SO2的情况下，葡萄醪中的野生酵母迅速繁殖，起初是哪种酵母群先繁殖取决于原料葡萄上野生酵母群的构成比和菌数。一般，最初阶段可看到KA群和T群酵母的繁殖，不久活性较强的S群繁殖，开始向担负发酵主角的优势酵母群转换。
在添加SO2(50～100mg／L)的情况下，醪中的野生酵母在短时间内受到SO2的伤害，细胞总数减少到103～104／ml，而对SO2有耐受性的酿酒酵母、贝酵母等S群的酵母菌很快就恢复活性，进行繁殖，2～3天后便开始发酵。
如果在野生酵母尤其是S群酵母回复活性之前，在添加的游离SO2降低到10mg／L左右时(约8～12h之后)加入纯培养的酵母，虽然有一部分培养酵母也会受SO2的影响，但它们会很快繁殖，1～2天后就开始发酵，并在发酵中占压倒优势(95%以上)。
明显受SO2伤害的酵母是KA群的柠檬形克勒克酵母，F群的膜醭毕赤酵母、粗壮假丝酵母，S群的普地酵母等SO2敏感性酵母菌；其次，星形球拟酵母，罗斯酵母，美极梅奇酵母等也受影响，到发酵中期以上，这些SO2耐受性差的酵母已大量减少，甚至消失。发酵开始后酵母的消长除受SO2影响，菌群的生长竞争影响外，还受到发酵产物酒精的影响，一些耐酒精能力弱的酵母也相继减少或消失。这些菌群向S群酵母的转换速度，添加SO2者要比未添加者快。
进入发酵中期后，由占压倒优势的S群酵母或培养酵母进行发酵。直至发酵终期，绝大部分酵母都已转换成酿酒酵母，耐酒精能力强、耗糖性能好的贝酵母的比率也有增加。发酵终期还能分离到的酵母(从葡萄醪初期残存下来的)主要是耐SO2、耐酒精的拜耳酵母，粟酒裂殖酵母，路德类酵母，克鲁斯假丝酵母，葡萄球拟酵母(T．vinacea)等；其中，除西班牙等地生产高酒度葡萄酒时贝酵母是有用菌株外，有些酵母将成为葡萄酒生产的病害菌。如贝酵母、膜醭毕赤酵母、克鲁斯假丝酵母会成为葡萄酒的产膜酵母；贝酵母、拜耳酵母在含残糖的葡萄酒中将成为再发酵的病原酵母。
注：(1)Sc添加的酿酒酵母，Sb贝酵母等，So其他的酵母属酵母。
(2)葡萄汁糖度约24g／100ml，添加SO250～100mg／L，加酒母1%，发酵温度20℃，发酵约14天结束。