海带的生物学

出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《海水养殖实用技术手册》第345页（6105字）

(一)海带的分类地位 海带为冷水性藻类，自然分布在高纬度的海区。多附生在海底岩礁上，个体较大，是人工养殖生产最多的海藻。

海带在自然分类系统上属于褐藻门(Phaeophyta)，褐子纲(Phaeosporae)，海带目(Laminarales)，海带科(Laminariaceae)，海带属(Larninaria)。

据记载，海带属约有50多个种，仅太平洋西部海区就有20多种。它们都是一些大型的海洋植物，均有较大的经济价值。广泛用于食用的有4种：海带、利尻海带、狭叶海带和长海带。

(二)海带的形态构造

1．海带孢子体的形态构造

(1)海带孢子体的外部形态 海带孢子体分为叶片、柄和固着器三个部分(图6-1)。

图6-1海带孢子体的外部形态

1．固着器 2．柄 3．叶片 4．纵沟 5．中带部 6．边缘部

①叶片 成长的藻体叶片呈带状，无分枝，褐色而富有光泽。有两条浅沟纵贯于叶片中部形成“中带部”。一年生的海带纵沟较为明显，二年生海带则不明显，凹面称为外面或向光面，凸面称为里面或背光面。中带部较厚，而叶片边缘则薄而软呈波褶状。中国沿海海带叶片长度一般为2～3米，宽约20厘米，但大的长可达6米，宽达0．5米多。叶片基部和柄连接的地方是藻体的生长部，长度在6米以上的海带，生长部的位置约在自叶片基部到距基部10厘米左右的部位，该部位的细胞分裂能力很强。

②柄 在幼龄期呈圆柱形，表面光滑浓褐色，和叶片连接的地方稍呈扁圆形，一般长5～6厘米。海底一年生海带的柄部断面呈圆形，二年生海带则呈扁圆形，非常柔韧。筏式养殖的因为受光充足，生长迅速，所以只生长一年，在生长后期柄转成扁圆形。

③固着器 位于柄的基部，由许多自柄基部生出的多次双分枝的圆柱形假根组成，假根末端生有吸盘。吸盘附着在岩石或棕绳上，用以固着整个藻体。

海带在不同的生长发育期，不仅在个体大小上有很大的差别，而且在外部形态上也有很大差异。因此，可以根据它的外部形态变化和生理上的差异，将其划分为若干期。以筏式养殖的一年生海带为对象，分为幼龄期、凹凸期、脆嫩期、厚成期、成熟期和衰老期等6个期(图6-2)。

图6-2 不同生长发育时期海带外部形态的变化

1．幼嫩期 2凹凸期 3．脆嫩期 4．厚成期 5．成熟期 6．衰老期

①幼龄期 一般指孢子体形成到5～10厘米左右的小苗。这个时期的特点是叶片薄而平滑、无凹凸、无纵沟、黄褐色。

②凹凸期(俗称小海带期) 当小孢子体长度达5～10厘米左右时，叶片基部出现凹凸，故称为凹凸期。凹凸分两排，纵列于中带部。凹凸是由于中带部表层分生组织分裂速度不均匀所造成的。小海带的凹凸程度和凹凸期的长短，与光照的强弱以及水质的肥瘦有密切关系。在营养盐较多的肥沃海区，光照适宜，藻体生长快，叶面上的凹凸部分可以较快的推向叶片的中上部，进入脆嫩期。在营养盐含量较低的瘦区，光照过强，藻体凹凸明显，藻体生长慢，凹凸部分不易推向稍部，凹凸期长，并影响以后的生长。

③脆嫩期(俗称薄嫩期) 当海带生长到1米左右时，生长部和由生长部新形成的组织使叶片厚度逐渐增加，叶片基部变为平直，边缘波褶程度减轻，而原有凹凸部分的叶片因为生长的关系，逐渐推向藻体尖端。随着长度的生长，叶片也逐渐加宽，柄粗壮，固着器分枝发达。这个时期是叶片长度生长最快的时期。主要特点是叶片褐色，含水量多，质地脆而嫩，极易折断，故称脆嫩期。在形态上的变化是叶片基部变为楔形。在这个时期，生长部不宜接受过强的光照。叶片尖端衰老组织脱落速度开始加快。

④厚成期 随着水温的升高，叶片长度生长迅速下降，光合作用所形成的有机物质开始大量积累，藻体内含水量相对减少，干重量迅速增加，叶片厚而老成，有韧性。表现在形态上的变化是色浓褐，基部变为扁圆形，筏式人工养殖的海带在部分藻体叶片上产生孢子囊群。

⑤成熟期 在厚成期的后期，或度夏后的藻体，在叶片表面上普遍产生孢子囊群，藻体不再继续生长，开始大量放散游孢子，故也称为繁殖期。

⑥衰老期 海带孢子囊群大量放散孢子后，生活机能逐渐减退，叶片表面粗糙，藻体变为黄褐色，局部细胞开始自然衰老死亡，固着器和柄部出现空腔，叶片逐渐腐烂，最后全部死亡。

(2)海带孢子体的内部构造 孢子体生长到一定大小，细胞开始分化为表皮、皮层、髓部等基本组织和分布在这些组织中的一些特殊结构。

①表皮 孢子体最外一层组织是表皮分生组织。表皮分生组织的细胞个体小、整齐而紧密地排列在藻体表面呈栅栏状。这是一层有分生能力的表皮组织。在藻体横切面上细胞呈正方形，在纵切面上呈长方形。细胞内含有很多粒状色素体，集中分布在藻体和外界接触的部位，这是光合作用的主要部位。表皮细胞上面覆盖有胶质层，幼孢子体胶质层较薄。

②皮层 表皮分生组织下面是皮层。皮层分内皮层和外皮层。外皮层细胞长柱形，大小不等，排列不整齐，细胞壁薄。内皮层细胞排列比较整齐，大小相差不大，细胞壁含有胶质较多，在成长的藻体中，皮层细胞的原生质内储藏很多有机物质。皮层细胞的层次决定于生长的好坏，生长好的层数多，反之，层数少。层数越多，海带的品质越好。

③髓部 主要有喇叭丝和髓丝组成。喇叭丝是由一列首尾相连的内皮层细胞分化形成的管状组织。开始分化时，最先细胞延长，在细胞两端逐渐膨大，形成一个筛板，筛板上有许多小孔。同时细胞本身继续伸长形成一个细长的管状体，这样就形成了喇叭细胞。喇叭细胞彼此相连，在髓部组成了管状组织。喇叭丝也有分枝。在二列喇叭丝之间可以形成横联系丝，这样的横联系丝也可以转变为喇叭丝。喇叭丝是海带叶片中的主要输导组织。髓丝也是由内皮层细胞分化而来。

④其他构造 分布在以上组织中的还有许多黏液腔，同时，在许多细胞壁上，存在着孔纹。

黏液腔：一种能分泌黏液的圆形中空的腺体，分布于叶片、柄和固着器的外皮层，它由许多分泌细胞组成，分泌细胞具有较大的细胞核和丰富的细胞质，能分泌黏液，黏液腔上端呈管状，开口于表皮并与黏液腔相连。黏液腔道网状，分布叶片表皮层分生组织下部，腔道内有黏液。

孔纹：细胞壁上的一些小孔。在叶片、柄和固着器的细胞上都有它的存在。孔纹的形态不同，有的圆形，有的瓜子形，呈放射状地排列着。孔纹在表皮分生组织、皮层和髓部都有分布，但以皮层为多。内皮层细胞上更为明显，大型孢子体孔纹又较小型的多而明显。

2．海带配子体的形态构造

(1)雌配子体 成长的雌配体多数为一个细胞的藻体，但也有几个细胞的。单个细胞形成的雌配子体多为球形或梨形，直径11～22微米。在雌配子体形成后，细胞只增长，不分裂，在头10天内，由4．2～10．0微米，逐渐长大到11～12微米。最初几天，色素较淡，此后色素加深，迅速变为棕褐色。

(2)雄配子体 雄配子体一般由多个细胞组成。细胞较雌配子体的小，直径为5～8微米。当孢子萌发形成配子体后，雌配子体增加细胞的体积，而雄配子体则进行细胞的分裂，增加细胞数目，开始分裂形成两个细胞，以后陆续分裂形成多细胞的分枝体或团在一块的球状体。

(三)海带的繁殖

1．海带的无性繁殖

(1)繁殖期 当海带孢子体生长到厚成期时，在进行干物质积累的同时，在光照、水温等条件适合的情况下，叶片表面就产生孢子囊群而进入繁殖期，进行无性生殖。

中国北方自然生长的海带，在大连的成熟期是8～9月，在山东，一般在9月以后才能陆续成熟。

在人工筏式养殖条件下，北方一般有2个成熟期：5～7月和10～12月。

(2)孢子囊的发生 海带整个叶片表面都有产生孢子囊的能力，在繁殖盛期，孢子囊能布满叶片表面，包括叶缘在内。

(3)孢子的形成 孢子是由孢子囊母细胞分裂而成的。

孢子囊群中孢子囊的成熟是连续不断的，成熟的孢子囊壁破裂放出孢子。孢子放散时象一股激流喷射而出，马上在水中活泼游动。未成熟的孢子囊则继续形成，所以海带孢子囊群有不断成熟，不断放散孢子的特点。

(4)孢子的形态 游孢子为单细胞，梨形，长1．9～8．2微米，宽4．1～5．5微米，有2条侧生不等长的鞭毛，长的指向前端约17．8～19．6微米，短的指向后端约6．9～8．2微米。

(5)孢子的附着和萌发 初放散的游孢子非常活泼，在水中游泳时长鞭毛做迅速的波浪式运动，短的鞭毛沿身体向后伸直几乎不动。经过一段游泳，一般约在2小时左右即大部分附着。游泳时间的长短和温度有密切关系，温度低，活动时间长；温度高，活动时间短。

孢子附着时，用长鞭毛附着在基质上，身体做缓慢的摆动，不久孢子变成球形，经过一段时间的旋转后附着到基质上而形成胚孢子。胚孢子无细胞壁，只有原生质膜，附着4小时后细胞表面上产生突起开始萌发。此后突起逐渐延长形成萌发管，2．5～3天，细胞内含物全部流到萌发管顶部，并产生一个横壁，把膨大而充满细胞内含物的萌发管分开，这样就形成了一个配子体。

2．海带的有性生殖 雌雄配子体充分生长发育后，便进入成熟期，产生卵和精子，进行有性繁殖(图6-3)。

图6-3 海带配子体的有性生殖过程

1．游孢子附着后73小时的雌雄配子体 2．游孢子附着后7天的雌雄配子体 3．游孢子附着后10天的雌雄配子体 4．游孢子附着后12天的雌雄配子体 5．卵、精和受精现象 6．合子和合子开始延长

(1)卵的形成和排卵 当雌配子体细胞直径达11～22微米时，开始转化为生殖器官——卵囊。每一个成熟的卵囊只形成1个卵子。卵子排出后附着于卵囊的开口处，初排出的卵形状不规则，无壁，约在10秒钟内逐渐变圆。

雌配子体的排卵并不是发生在任何时间内，而是有一定的规律性。据观察，卵是在黑暗中排出的。当雌配子体产生成熟的卵囊后，一般在黑暗后1．5小时左右排卵。

(2)精子的形成和排精 雄配子体的每个细胞都可以转化为精子囊。精子囊最初出现在分枝的顶端，顶端细胞发生突起，逐渐形成了精子囊。精子为梨形，长约4．4～6．7微米，宽约2．7～3．4微米，有2根侧生不等长的鞭毛，前面一条长13．7～16微米，后面一条长15～17微米。精子排出后即在水中游泳，并向卵子的方向游去。

(3)受精作用 受精作用是卵和精子互相同化的过程。同化的结果是产生一个新细胞——合子。

卵和精子的结合过程，首先是精子和卵接触处的原生质膜在酶的作用下融解，接着精子的原生质体就流入卵细胞内，紧接着2个核愈合而完成受精作用。受精作用一般在5分钟内完成。受精后，合子立即形成细胞壁，约在5～10分钟后，合子开始延长。但有些卵子的受精作用需要较长时间，要十几分钟，甚至几小时才能完成。

(四)海带的生活史 海带是有明显世代交替的植物，在生活史中有两个明显的阶段：孢子体阶段，从合子到成熟的海带，这个阶段是海带的双倍体阶段，只产生无性繁殖的游孢子。因此，又称无性世代；配子体阶段，是从游孢子的形成到精子和卵子的排出，这是海带的单倍体阶段，在这个阶段进行着精卵结合的有性生殖。因此，又叫有性世代(图6-4)。

图6-4 海带的生活史

海底自然生长的两年海带，秋季成熟产生孢子囊群，游孢子放散后，经15天左右便形成孢子体。第一年孢子体生长很慢，在夏季到来之前，藻体生长不大，叶片狭窄。到了夏天，水温升高，长度生长迅速下降，叶片尖端脱落。度夏后，水温下降到23℃以下时，部分叶片也能产生孢子囊群，并正常地放散游孢子。水温下降到21℃以下时，藻体生长加快，原来的叶片由于生长的关系推向上端，此时在新生的叶片和原有的叶片之间出现一个明显的界限。水温继续下降，新形成的叶片在第二年生长很快，尤其是第二年的3～4月间生长速度最快，到5月份藻体可达到最大长度。藻体进入度夏阶段，梢部衰退，长度减少。秋季水温下降时叶片上产生孢子囊群，藻体放散孢子后，衰老死亡。所以，自然生长的海带成长期为二年而跨三个年度。筏式养殖的海带由于人为地改善了海带的生活条件，海带在优良的生活环境中，第一年就长成很大的藻体，在度夏前叶片就能产生孢子囊群，度夏后，秋季水温下降，叶片上普遍产生孢子囊群，放散孢子后，藻体就衰老死亡。所以，海带在筏式养殖的条件下，不形成新的叶片，长成两年海带，只能生活一年跨二个年度。