条件反射
出处:按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第669页(2864字)
条件反射学说是20世纪初俄国生理学家巴甫洛夫(Pavlov IP)首先提出来的。条件反射是一种后天获得的反射,是在非条件反射(unconditional reflex)的基础上,于一定的条件下形成的一种反射。条件反射的学说对学习与记忆提供坚实的科学依据,对神经生理学的发展起了极大的推动作用。
(一)条件反射的形成
形成条件反射的基本原理是条件刺激(conditional stimulus)与非条件刺激(unconditional stimulus)在时间上的结合,又称为强化。例如给狗喂食,食物刺激口腔、舌等部位的感受器,引起狗的唾液分泌(secretion of saliva)。这种反射称为非条件反射,食物刺激为非条件刺激。给狗听铃声,则不会引起狗的唾液分泌,因为铃声与唾液分泌的反射无关,故称之为无关刺激。但当每次喂食之前摇铃,将铃声(无关刺激)在时间上与喂食(非条件刺激)多次结合后,单独响铃也可引起狗的唾液分泌。这时,铃声就成为了引起唾液分泌的条件刺激,由它引起的唾液分泌的反射即为条件反射。任何无关刺激与非条件刺激通过多次结合,都可形成条件反射。
(二)条件反射建立的机制
巴甫洛夫认为条件反射的形成实际上是在大脑皮质(cerebral cortex)中,条件刺激的传入神经通路与非条件刺激的神经通路之间建立了一种暂时联系。例如铃声原本不能引起唾液分泌,当它用食物强化后,单独给予铃声也引起唾液分泌。此时,铃声即是条件刺激,它在皮质中产生的兴奋灶(excitatory focus)与非条件刺激在皮质中产生的兴奋灶之间建立了一种暂时联系(temporary connection),使铃声刺激可以引起唾液分泌。后来的研究表明,这种联系实际上非常复杂,脑内一些低级中枢也参与条件反射的建立。
(三)条件反射的消退
条件反射形成后,若反复单独给予条件刺激而无非条件刺激的强化,则这种条件反射就会逐渐减弱,直至最后完全消失,这种现象称为条件反射的消退(die out)。例如有铃声建立的唾液分泌条件反射,若反复单独给予铃声刺激而不给予食物强化,则铃声引起的唾液分泌量会逐步减少,甚至不发生唾液分泌。
条件反射消退的本质实际上是一种内抑制(internal inhibition),并非条件反射的丧失。如果在铃声建立的唾液分泌条件反射中,受到外来的某种新异动因的刺激时,也会使已建立的条件反射受到抑制而消退,这种抑制则称为外抑制(external inhibition)。条件反射消退的意义在于使人及动物在生活过程中不断建立新的条件反射。
(四)条件反射的生物学意义
由于条件反射是后天经过学习形成的一种反射,因此环境中各种各样的条件刺激,一旦与非条件刺激相结合,都可以成为引起某种条件反射的信号(signal),而引起相应的条件反射。人与动物在生活中探究反射的数量远超过非条件反射,从而提高了机体对环境的适应性(adaptability)。例如动物建立食物性条件反射后,当饲养员的出现成为引起食物条件反射(food conditional reflex)的信号时,动物的消化系统在进食前就已经开始活动,为下一步的进食和消化做好了准备。在另一些防御性条件反射(defensive conditional reflex)中,动物在“危险”信号出现时,便已做好了防御的准备。
(五)人类的条件反射
人类与一般动物的主要区别是人类具有语言(language)和文字(words)。“红灯”这一词汇,代表能发红色光线的灯。因此,在人类的条件反射形成中,先用红灯作为条件刺激可与任一种非条件刺激相结合建立一种条件反射,随后在单独使用“红灯”这个词时,也可引起同一种条件反射的出现。因此有人将具体的刺激信号红灯(其他如声、光、嗅、味、触等刺激信号)称为第一信号系统(first signal system),而“红灯”(其他如电铃、绿色、香气、甜、压等词)这一词,即信号的信号,则称为第二信号系统(second signal system)。由于人类具有语言和文字,因此可以运用它们进行分析、推理等思维活动。这是人类区别于一般动物的主要标志。
第二信号系统是在个体的发育过程中随第一信号系统的建立和强化而逐步形成的。初生婴儿只有非条件反射,出生4~5个月后的婴儿已有第一信号系统的全部活动,直到学说话时出现第二信号系统的活动。出生后第二年时语言功能发展最快。
(六)大脑皮质的语言中枢
人类大脑皮质语言功能代表区的定位是由布洛卡(Broca)在1861年首先提出的。他观察到一例病人能听懂别人的语言,但自己却不会说话,即运动失语症(motor aphasia)。尸检证明该患者的额叶后部、中央前回底部前方受损,因此将这一区域称为布洛卡区(Broca area),又称为运动性语言区。在另一些病例中,如果损伤额中回后部接近中央前回手代表区的部位,则会出现失写症(agraphia),该区又称为书写区。这种患者能听懂别人讲话和看懂文字,也会说话,但不能书写。如果颞上回后部受损,则会产生感觉失语症(sensoiy aphasia)。患者能讲话、书写、看懂文字,也能听见别人的发音,但不懂别人发音的含义和讲话的内容。如果角回损伤则可引起失读症(alexia),患者视觉正常,但看不懂文字的含义(图12-55A、B)。
虽然大脑皮质的语言功能具有一定的分区,各区管理语言功能的内涵也不相同,但各区的活动却是相互关联的。正常情况下,它们之间正常的联系,共同的活动,即可完成复杂的语言功能。
大脑皮质的语言功能区往往是不对称的,一般都集中于一侧大脑半球,此大脑半球称为优势半球(dominant hemisphere)。通常习惯用右手的人,即右利者(right-handers),其优势半球在左侧,因此,左侧语言功能区受损,将引起语言功能区障碍。左利者(left handers)则其优势半球在右侧,但也有个别在左侧半球的。